猪全产业链育种技术及其国内外应用现状

1.全产业链育种技术早期发展 全产业链育种技术早在20世纪五六十年代就被动物育种学家们提出。1965年美国学者通过羊的实际纯种和杂种数据分析发现同一性状在纯种和杂种之间存在遗传相关，并研究了纯种和其杂种后代表型遗传相关（rpc）的计算公式。研究结果表明，低遗传力性状的杂种优势更加明显，通过仅对纯种进行选育能够提升纯种个体杂交后代的性能。论文同时指出，越来越多的人开始关注一个关键问题，即纯种选育中最好的个体是否也是进行杂交生产效果最好的个体？1994年，Wei等基于选择指数法提出了结合纯种和杂种选择的方法——CCPS，首次将纯种、杂种表型同时纳入到选择指数中进行纯种的选择。研究结果表明，CCPS方法与纯系选择法、杂种选择法相比，能够实现杂交群体更快的选择反应，当纯种和杂种性状的遗传相关达到中高水平时，CCPS能够有效利用纯种、杂种信息提高选择准确性，实现杂交后代最快的遗传进展。

2.基于基因组信息的全产业链遗传评估技术的发展 CCPS方法自1994年被提出后，便被作为整合全产业链纯种与杂种信息进行遗传评估的主流方法。随着测序技术的迅速发展，基于基因组信息的遗传评估策略也被广泛应用于全产业链纯种和杂种的遗传评估。2007年，Dekker提出结合杂种信息的标记辅助选择技术。该方法基于杂种的表型估计标记在纯种中的效应，与CCPS方法相比，不需要常规性的对每个世代大量杂交个体进行表型、系谱记录，仅需要对某一个世代商品群部分个体检测表型和基因型，然后即可用于纯种多个世代的选育。该方法具有既能加快杂交商品群选择反应，又可以减少近交，并可以减少杂交群体表型、系谱记录的优点。2014年，Christensen等以ssGBLUP模型为基础，进一步拓展CCPS方法，利用偏亲缘关系矩阵，提出CCPS-ssGBLUP模型。CCPS-ssGBLUP模型实现了整合纯种、杂种表型、系谱和基因型的一体化遗传评估，为纯种、杂种联合遗传评估奠定了理论方法基础。Mei等基于北欧纯种及杂交奶牛的饲料转化效率和日增重数据的基因组遗传评估分析，发现CCPS-ssGBLUP模型比ssGBLUP模型具有更高的预测效率，且2个模型估计的方差组分接近。

3.基于元共祖的纯种和杂种遗传评估技术 2015年，Leggra提出元共祖理论。元共祖是一个假设的祖先个体，它被看作是基础群所有个体的父亲和母亲。多个品种和杂种遗传评估情况下，多个品种的每个祖先群体可认为是一个元共祖，且不同元共祖自身或不同个体之间也存在亲缘关系。基于该理论，可获得多群体（多品种）的亲缘关系矩阵、逆矩阵，以及对应的近交系数。将该理论与ssGBLUP结合，即可得到适合于多品种基因组选择的“元共祖一步法”。Poulsen等通过对一个模拟的猪二元轮回杂交生产的数据分析发现，元共祖一步法比常规的多品种分子亲缘关系矩阵模型对纯种个体具有更加准确的育种值预测效果和更好的无偏性。2023年，Zhuo等在MF-ssGBLUP模型基础上，进一步提出“基因组选择一步法加显性模型”。MAGE模型利用偏亲缘相关矩阵进行纯种和杂种群体的混合亲缘关系构建，利用元共祖进行不同纯种群体之间的跨品种背景亲缘关系评估。同时，MAGE模型首次提出杂种群体的显性亲缘关系矩阵构建方法，实现对纯、杂混合群体显性效应的精准估计。基于模拟和实际的猪多品种数据分析表明，MAGE模型比MF-ssGBLUP和ssGBLUP实现更加准确的基因组遗传评估。

1.欧洲猪育种企业全产业链育种现状 荷兰托佩克公司（Topigs）：托佩克公司是全球最早践行全产业链育种的公司，1994年就启动了全产业链育种计划，并建立了自主研发的CCPS育种方案。当前，公司每年测定商品猪超过8万头，测定性状包括日增重、胴体、肉质、育肥期采食量、公猪膻味等，进而可以在遗传评估中更好的考虑遗传与环境的互作。基于CCPS方案，实现对胴体质量、肉质、母猪母性（Easy-in-Use）、健壮性（Robustness）、仔猪存活率等基于常规育种群难以选育性状的选育。公司使用CT扫描实现了对商品猪的胴体组成、高售价部位的精准测定，同时通过全产业链数据跟踪，实现了对猪社会行为（咬尾、咬耳等）、猪肉货架时间（Shelf Time）等性状的选育改良。基于公司建立的全产业链育种体系，公司育种数据库可实时收集育种场、公猪站、扩繁场、试验育肥场、屠宰厂和DNA实验室的各类数据。丹麦丹育公司（Danbred）：丹育于2008年启动了基于杂种信息对纯种遗传评估的研究。2014年至今，公司一直利用一个中心测定站同时测定杜洛克及其杂交三元商品猪的生长和饲料效率；公司长期对育种群、扩繁群和父母代的所有母猪收集繁殖、母性和长寿性等性状；长期对比商品猪与纯种的性能水平，对纯种的基因传递效率和杂种优势进行精准评价，商品群性能指导了纯种的选育和改良方向。丹麦通过实践全产业链育种，逐步形成了大白、长白十字交叉杂交生产模式，在2023年实现了公司育种群杜洛克的30-100kg平均日增重达到1346g，全国前5名的育种场母猪的年产断奶仔猪数（WSY）达到41.2头。

2.北美猪育种企业全产业链育种现状 PIC公司：PIC长期坚持全产业链育种，是国际上最早全面实践全产业链育种的育种公司之一。公司坚持商品猪数据可以带来更快的育种群遗传进展，并获得更大的商品群经济效益。2003 年，公司启动遗传核心杂交计划（GNX计划），通过定点从客户猪场收集核心场后代商品猪的生长、饲料效率以及抗逆、屠宰和肉质等数据，反向指导育种群纯种的选育。通过GNX计划，公司每年收集超过17万头商品猪抗逆性数据、10万头商品猪的胴体和肉质数据，这些商品猪均具有完整的系谱信息。通过结合商品猪数据，PIC实现5年时间商品猪出栏日龄额外缩短0.7天；商品群的死亡率额外降低0.6%。

测定性状包括：群体采食量、个体体重、日增重（2周称重一次）、背膘厚、眼肌深度（B超测定）、胴体性状、大理石纹评分等，同时对所有商品猪进行55K芯片的检测。2014年以来，通过与客户猪场合作，开始测定父母代母猪的采食量和基因型数据，目前基因型数据收集超过1400头母猪，实现对母猪泌乳力和终身生产力的选育，进而提升了母猪效率。

3.我国生猪全产业链育种现状 2021年，我国颁布《全国生猪遗传改良计划（2021-2035年）》，提出构建我国生猪育繁推一体化育种体系的目标，将全产业链育种定位为我国生猪育种下一步的一个主攻方向。2021年中央一号文件指出，“支持种业龙头企业建立健全商业化育种体系，加快建设南繁硅谷，加强制种基地和良种繁育体系建设，研究重大品种研发与推广后补助政策，促进育繁推一体化发展”，也将全产业链一体化育种定位为未来种业发展的重要方向之一。近些年来，我国生猪养殖企业全产业链布局发展迅速。温氏食品集团股份有限公司在1997年就开始实践“公司+农户”养猪模式，并不断探索将其养猪业务逐步转变成一体化全产业链生产模式，生产环节中包括种猪育种、饲料生产、肉猪养殖和屠宰销售等，各环节产生的利润最终会体现在商品猪的销售利润上，且公司生猪全产业链2023年出栏达到2600万头。