妊娠母猪的精氨酸营养与胎儿发育

摘  要：子宫内胎儿发育迟缓（IUGR）是养猪生产中的严重问题，妊娠母猪精氨酸不足可能是造成IUGR的主要原因。精氨酸在体内代谢过程中会产生一氧化氮（NO）、多胺等，这对于血管生成、胚胎形成、胎盘滋养层生长、子宫胎盘的血流量等都很重要。给妊娠母猪补充精氨酸可以增加母猪的产仔数，提高仔猪的初生重和成活率。随着生产工艺的改进和基础研究的发展，精氨酸作为一种重要的功能性氨基酸，必将在动物生产中被广泛应用。
    关键词：妊娠母猪；宫内发育迟缓；精氨酸；一氧化氮；多胺

    猪在妊娠期间会损失掉40%～50%的胚胎和胎儿，并且表现出严重的子宫内胎儿发育迟缓（IUGR）。胎盘容量不足是繁殖性能不理想和初生重偏低的主要因素，通过营养调节增加胎盘的生长和功能是提高胚胎形成以及胎儿生存和发育的有效手段。精氨酸是重要的功能性氨基酸，通常认为成年猪能合成足够的精氨酸来满足需要，只有处于生长早期的猪合成量不够，需要在饲粮中补充。Wu等（1996）研究发现，妊娠母猪羊水和尿囊液中的精氨酸含量异常丰富，推断精氨酸可能对于胎盘和胎儿的发育具有重要意义。近年的研究发现，精氨酸及其代谢相关氨基酸（精氨酸族氨基酸，AFAA）和代谢产物（NO、多胺等）能够刺激胎盘的生长，将母体营养物质充分转运给胚胎或胎儿以促进它们的存活、生长和发育。日粮中大约有40%的精氨酸会被妊娠母猪的小肠利用掉，精氨酸不足是造成IUGR的主要因素。

    1 仔猪IUGR问题的严重性
    在妊娠35d前，猪的胚胎均匀分布在每个子宫角，他们之间的重量差异很小。35d后子宫的容量成为胎儿生长的限制性因素，即使胎儿均匀分布，由于脉管系统结构和密度的差异，在怀孕30d后孕体间随着离子宫距离的远近，其供给营养的血流量出现差异，造成离子宫远的胎儿发育迟缓，出生时最大和最小的猪之间体重差一半甚至2/3。Wu等2003～2009年在美国饲养条件下做了饲养研究（表1），发现子宫内发育迟缓的小猪（初生重小于1.1kg）断奶前的死亡率达到76%，且生长速度很慢。发育迟缓的小猪在牧场都被当成僵猪剔出饲养，这是养殖中的一个大问题，所以提高胚胎和胎儿的生长发育对于养猪生产非常重要。

表1 窝产仔数、初生重和断奶前死亡率

    2 引起仔猪IUGR的因素
    子宫内环境、妊娠期母猪营养不良或营养过剩、疾病问题等因素都会造成IUGR。虽然胎儿的基因组决定了它在子宫内的生长潜能，但越来越多的证据表明，子宫内环境也是决定胎儿生长的主要因素，包括胎盘长度和重量、胎盘位置、供血能力、子宫容积等。陈来华等（2007）对纯种大白猪胎盘性状与繁殖性能的关系进行了研究，结果表明，随着胎盘长度和胎盘面积的增大，仔猪的初生重也增大；随着胎盘重的增加，仔猪初生重呈现先上升后下降的趋势；最佳胎盘长度在69.7～73.0cm，最佳胎盘重在305～453.5g。关于胎盘与初生重的关系，目前多认为与胎盘的发育情况有关。发育好的胎盘血管密度大，运输氧气和营养的能力较强，仔猪初生重就大，而精氨酸对于胎盘发育具有重要意义。

    3 精氨酸代谢与妊娠母猪胎儿发育

图1 母体营养不良或过剩对胎儿发育的影响机制

    精氨酸在体内被代谢为鸟氨酸、脯氨酸、瓜氨酸、NO等，这些复合物具有很多生理功能。NO是血管扩张和血管生成因子，而鸟氨酸和脯氨酸是胎盘合成多胺（腐氨、精氨、亚精氨等）的底物，这些是蛋白质合成和血管生成调节因子。精氨酸通过提高GTP环水解酶-Ⅰ的表达来刺激胎盘NO的生成，其第一限速因子是四氢生物蝶呤（L-精氨酸合成NO的必需辅助因子）。NO和多胺对于血管生成、胚胎形成、胎盘滋养层生长、子宫胎盘的血液流量以及母体向胎儿的营养运输、胎儿的生长发育等都很重要（图1）。妊娠早期胎盘生长迅速时，NO和多胺的合成量也非常大，支持了精氨酸的重要性。另外，精氨酸、谷氨酰胺、脯氨酸以及亮氨酸可以通过激活哺乳动物雷帕霉素靶标（mTOR）的信号通路来增强胎盘蛋白质合成和细胞增殖。Wu等（1998）研究发现，妊娠母猪饲喂低蛋白质日粮，胎盘、胚胎血清中精氨酸浓度降低21%～25%，NO合成酶活性降低50%，胎盘生长速度降低50%。基于这些，Wu等（1998）猜测，妊娠母猪缺乏精氨酸，使NO和多胺的合成量减少，减弱了脉管生成和胎盘生长速度，从而造成子宫内胎儿发育迟缓。

    4 妊娠母猪体液中精氨酸的生理浓度变化
    Wu等（1995，1996）测定了不同妊娠阶段母猪羊水、尿囊液等体液中游离氨基酸的浓度（表2，3），结果发现，猪尿囊液中精氨酸和鸟氨酸分别在怀孕35～40d和45d时最丰富；精氨酸氮和鸟氨酸氮分别占妊娠35、40、45d猪尿囊液中α-氨基酸氮的40%、50%和55%。妊娠35～40d尿囊液中异常充裕的精氨酸和鸟氨酸在其他生物液体中从未见报道，说明精氨酸和鸟氨酸在胎儿/胎盘营养和代谢中具有重要的作用，而处于该阶段的妊娠母猪普遍处于限饲状态，加剧了精氨酸的不足，进而影响胎盘/胎儿发育。

表2 妊娠母猪部分体液中精氨酸和鸟氨酸的浓度  μmol/L

    注：1、同列上标小写字母相同表示差异不显著（P＞0.05），相邻表示差异显著（P＜0.05），相隔表示差异极显著（P＜0.01）。下同。
    2、n表示样本数，ND表示未检测。

表3 妊娠早期母猪尿囊液中精氨酸、 鸟氨酸和总游离氨基酸的浓度 μmol/L

    5 给妊娠母猪合理补充精氨酸
    妊娠前期母猪孕体内羊水和尿囊液中精氨酸及其代谢相关氨基酸的异常充裕让科研人员认识到，妊娠前期胎儿及胎盘的发育可能对精氨酸等有很高的需求量。精氨酸及其代谢产物促进胎盘和胎儿发育的功能使妊娠母猪的精氨酸营养日益受到关注。Mateo等（2007）研究发现，给妊娠30～114d的母猪补充1%的L-精氨酸盐酸盐，妊娠期间母猪的体重和背膘厚组间没有差异；在妊娠第90和110d，血浆尿素浓度试验组极显著低于对照组；与对照组相比，添加1%精氨酸提高了产活仔数22%（P=0.032），初生重提高了24%（P=0.016），添加精氨酸组几乎每头母猪可以增加产出2头小猪。Wu等（2008）研究发现，在妊娠14～28d间补充精氨酸可以极显著提高胎猪的成活率。由于精氨酸会增加体内NO的产量，这会影响母猪的排卵和胚胎着床，建议在配种后0～14d内不要额外补充精氨酸。

    6 结论与展望
    实践证明，给妊娠母猪补充精氨酸可以增加母猪的产仔数，提高仔猪的初生重和成活率。Wu等（2005，2010）研究发现，妊娠母猪对精氨酸的需要量远高于NRC（1998）标准中的值。生产中日粮提供的精氨酸含量不能满足妊娠母猪的需求，但现在还没有准确的妊娠母猪精氨酸需求量数据。随着妊娠期的变化，母猪对精氨酸的需求量也在不断变化，加之精氨酸在肠黏膜等组织中易被分解利用，其最佳精氨酸需要量还需要做更多的研究。此外，因为精氨酸和赖氨酸之间可能存在拮抗，确定日粮中这两种基本氨基酸的用量将非常重要。目前，精氨酸的产量、成本等也尚未满足饲料企业和养殖场的要求。因此，精氨酸在养猪生产中尚未被普遍使用。但随着生产工艺的改进和基础研究的发展，精氨酸作为一种重要的功能性氨基酸，必将在动物生产中被广泛应用。
    （参考文献略）

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