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支链氨基酸及其在泌乳母猪营养中的研究现状

  作者: 来源: 日期:2010-04-21  
     支链氨基酸(branched chain amino acid,简称BCAA)是一组在碳链上具有支链结构的脂肪族中性氨基酸,包括亮氨酸(Leu)、异亮氨酸(Ile)和缬氨酸(Val),均为动物体内不能合成的必需氨基酸。 BCAA是唯一的主要在肝外组织氧化的必需氨基酸,主要氧化部位在肌肉。亮氨酸的代谢产物是乙酰乙酸和乙酰CoA,属于生酮氨基酸;异亮氨酸的产物是丙酰CoA和乙酰CoA,因而是生酮兼生糖氨基酸;缬氨酸的分解产物是琥珀酰CoA,属于生糖氨基酸。生糖氨基酸氧化脱氢后按照葡萄糖代谢途径进行代谢;生酮氨基酸则按脂肪代谢途径进行代谢。BCAA通过生糖与生酮作用与三羧酸循环相互联系,实现机体内三大物质(糖、脂肪、蛋白质)的互相转化。由于BCAA对泌乳母猪的产奶量和乳成分具有特殊作用,近年来成为母猪营养研究的一个热点。

     1 支链氨基酸的生理功能

     1.1 氧化供能

     大量的研究表明,BCAA氧化产生ATP的效率显著高于其它氨基酸,特别在特殊的生理状况时(如饥饿、泌乳、疾病),BCAA的供能作用显得更为重要,因而是重要的分解供能氨基酸。Bender报道,动物在糖尿病和绝食时,肌肉氧化BCAA的能力提高3~5倍。Ichihara发现,泌乳期大鼠乳腺中BCAA转氨酶活性和亮氨酸氧化速率均提高。Richert等向乳腺组织培养液中添加经 14C标记的亮氨酸、异亮氨酸与缬氨酸,培养1h后,3种氨基酸氧化产生二氧化碳的速率分别为2.57%、1.86%与4.06%(P<0.05)。

     1.2 促进蛋白质合成和抑制蛋白质降解

     研究表明,亮氨酸可以促进肌肉蛋白质多肽链合成的起始来促进蛋白质的合成,并且这种作用仅限于肌肉组织,其调节蛋白质更新的作用类似于胰岛素。 Richert报道,哺乳母猪日粮中添加异亮氨酸可提高乳中酪蛋白的浓度,但乳清蛋白则不受其影响。亮氨酸的转氨基作用产物α-酮异己酸对蛋白质合成无影响,但能抑制蛋白质的降解,研究表明,α-酮异己酸通过抑制胰高血糖素分泌,从而抑制糖原异生,减缓肌肉蛋白的分解。

     1.3 促进糖异生

     糖异生的主要原料是丙氨酸。肝脏蛋白质分解产生的BCAA由肝脏经血液运往肌肉,与肌肉内的BCAA一起进行分解代谢,脱氨基以合成丙氨酸。丙氨酸再由肌肉释放入血,运往肝脏进行糖异生。研究表明,BCAA可以同时影响丙氨酸的生成和由肌肉的释放。Richert报道,哺乳母猪日粮中添加缬氨酸可使血浆中丙氨酸升高,然后降低,这表明高浓度的缬氨酸刺激丙氨酸的产生和释放,以适应乳腺组织对葡萄糖原料的需求,从而提高泌乳量。

     1.4 免疫作用

     BCAA与动物免疫机能有密切关系。缺乏BCAA可导致动物胸腺和脾脏萎缩,淋巴组织细胞受损,并使免疫球蛋白水平、补体C3和运铁蛋白水平降低。Petro报道,断奶仔猪缺乏BCAA时,虽对细胞免疫无影响,但会导致合成特异性抗体的能力下降。缬氨酸有促进骨骼T细胞转化为成熟T细胞的作用,由于缬氨酸在免疫球蛋白中所占的比例较其它氨基酸高,因而当缺乏缬氨酸时,会显著妨碍胸腺和外周淋巴组织的生长,抑制中性和酸性白细胞增生。

     2 支链氨基酸之间及其与其它氨基酸之间的互作

     BCAA的3种氨基酸之间存在一定的拮抗作用,多种动物的生理生化研究都证实了这一点,即其中一种氨基酸在日粮含量过高,将会造成其它两种氨基酸的不平衡。如Papet报道,羔羊日粮中高水平的亮氨酸将大幅度降低动物机体对异亮氨酸和缬氨酸的吸收利用率;异亮氨酸的减少会增加亮氨酸的氧化;异亮氨酸过低则导致细胞间质异亮氨酸含量减少,降低白蛋白和纤维蛋白的合成率。 BCAA在体内的代谢和其它氨基酸有着密切的关系。日粮中添加半胱氨酸可以引起血液中异亮氨酸浓度降低,静脉灌注亮氨酸可显著降低血浆酪氨酸浓度。Nair等研究表明,亮氨酸可减少赖氨酸的降解,降低血浆中其它必需氨基酸的浓度。饲料中蛋氨酸缺乏,增加了猪体内缬氨酸的分解利用,从而降低了蛋白质的沉积(Beckett等)。BCAA与芳香族氨基酸(苯丙氨酸、酪氨酸、色氨酸)存在较为明显的拮抗关系。它们都属于中性氨基酸,因而互相竞争中性载体以通过血脑屏障,使血浆内占优势的芳香族氨基酸在脑内聚集,导致某些胺类物质,如蟑胺、β-苯乙醇胺、α-羟色胺等增加,使脑功能降低,以致昏迷。

     3 支链氨基酸对泌乳母猪性能的影响

     支链氨基酸对泌乳的调节作用在乳的形成过程中,母畜对BCAA的利用率低于对其它氨基酸的利用率,尤其是缬氨酸,可能是一部分在乳腺中氧化成CO2而被损失(Richert)。缬氨酸对乳腺的生长发育具有非常重要的意义,而且缬氨酸可能是泌乳母猪高蛋白日粮中的限制性氨基酸,缬氨酸缺乏可降低赖氨酸的作用(Jackson等)。因此,对泌乳母畜增加缬氨酸的添加量是很有必要的。 Pettigrew指出,在泌乳母猪饲粮中添加赖氨酸(Lys)虽可提高饲粮蛋白质品质,但也易造成缬氨酸缺乏,进而影响母猪的产奶量和仔猪的增重。在总赖氨酸水平约为1%的玉米-豆粕型泌乳母猪饲粮中,赖氨酸和缬氨酸均是限制性氨基酸;而在赖氨酸水平较高时,缬氨酸将成为第一限制性氨基酸(Pettigrew 1993;Carter等)。Rousselow和Speer根据仔猪生长速度测得哺仔数小于8头的泌乳母猪对缬氨酸的需要量为0.68%,而根据氮平衡试验所测得的缬氨酸需要量仅是0.53%。Tokach等研究了饲粮中缬氨酸与赖氨酸的比值对泌乳母猪繁殖性能的影响。结果表明,饲粮缬氨酸与赖氨酸比值从80%增至100%时,仔猪断奶时的窝重明显提高。Richert等(1994)对哺仔数不足10头的母猪进行的研究表明,其对缬氨酸的需要量至少应为赖氨酸需要量的117%。Richert等对泌乳母猪的研究结果表明,当母猪日采食4g缬氨酸时增加异亮氨酸的采食量直至7g/d,使断奶窝重线性增加;在0.5%异亮氨酸浓度下,将缬氨酸从0.72%增至1.42%,乳脂含量显著增加,乳糖含量显著降低。他们建议,高产泌乳母猪饲粮中缬氨酸含量至少应为115%(相当于每日摄入42g Val)才能满足其需要。这一结果远高于NRC的估计值(缬氨酸与赖氨酸之比为1:1,日摄入36.5g缬氨酸)与ARC的推荐量(缬氨酸与赖氨酸之比为0.7:1,日摄入25.5g缬氨酸)。Richert等发现,在赖氨酸分别为0.8%与1.2%时增加母猪饲粮中缬氨酸含量(缬氨酸与赖氨酸之比为0.8:1、1:1与1.2:1),结果使高产母猪所产仔猪的窝增重达到最大的饲粮赖氨酸水平为1.2%,缬氨酸与赖氨酸之比为1.2:1;而使普通母猪所产仔猪窝增重达到最大的饲粮赖氨酸水平为1.2%,缬氨酸与赖氨酸之比为1:1。这说明高产母猪比普通母猪需要更多的缬氨酸。Moser等指出,提高哺仔猪数多于10头母猪饲粮缬氨酸含量对仔猪日增重的改善幅度大于哺仔数少于10头的母猪(分别为3.1、2.2kg)。其原因是缬氨酸的添加不仅使乳中脂肪、干物质和蛋白质含量上升,而且使蛋白质组分中酪蛋白的比例上升,乳清蛋白比例降低,较高水平的缬氨酸和异亮氨酸在整个泌乳期都能提高乳脂率(Dunshea等)。Richert等对平均哺仔数为10.9头的母猪进行的研究表明,在饲粮异亮氨酸含量为0.50%、0.85%与1.20%条件下将其中缬氨酸含量从0.72%增至1.07%或在饲粮含0.5%异亮氨酸条件下将缬氨酸含量从0.72%增至1.42%时,均可提高仔猪断奶时的窝重及从出生到断奶时的窝增重。研究表明,日粮中添加BCAA或亮氨酸的代谢产物β-羟基β-丁酸甲酯(HMB)对母猪的采食量无明显作用。Richert等报道,当日粮缬氨酸从0.72%增加到1.42%时,母猪背膘厚度降低,增加日粮异亮氨酸也倾向使背膘厚度降低。结果与Moser等的报道一致。对高产母猪,提高缬氨酸有延长发情5~6.3d的倾向。

     4 结语

     除了遗传、环境和管理等原因外,影响仔猪生长的另一重要因素是通过母乳来实现的,其手段无非是增加泌乳量或提高乳的营养价值。在母猪日粮中添加BCAA促进仔猪生长,BCAA作为必需氨基酸有特殊的营养作用,在配制日粮时,既要保证量的满足,也要尽量保证BCAA之间及BCAA与其它氨基酸之间的比例平衡,以提高蛋白质的利用效率,减少蛋白质资源的浪费和排氮造成的环境污染。 要将BCAA成功地应用于饲料工业还要进行很多的研究,主要有:①不同品种以及同品种不同生理阶段猪对BCAA的需要量及其模式;②低蛋白饲粮中BCAA的添加效果、适宜添加量及添加比例;③BCAA与饲粮中其它营养素的关系。

 
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