量的控制非常复杂,包括体内外各种因素。随着二十世纪八十年代神经肽Y(NPY)和甘丙肽Galanin)等的发现,以及二十世纪九十年代的瘦素(Leptin)、Orexin A和B、CART、生长激素促分泌素——脑肠肽(Ghrelin)等的相继被发现,对动物采食量的生理调控有了实质性的进展。
1 生理活性物质介绍
1.1 神经肽Y(NPY)
NPY最先是从猪脑中分离出来的,目前已在包括猪和小鼠等多种哺乳动物脑中发现,广泛分布于中枢神经系统及外周器官。可以刺激采食,减少体热产生,升高血液胰岛素水平。当长期在脑室中给予NPY,导致多食、体重增加,血甘油三酯增高,增加肝和白色脂肪组织的生脂活性。
Wilding等人对生理性多食模型-妊娠、哺乳期动物进行研究,发现妊娠、哺乳期进食较对照组明显增加,其弓状核NPY的mRNA也较对照增加,血中胰岛素及血糖水平和对照组无差异。外源性给予NPY与多食的生理模型均证明,NPY具有刺激正常的摄食作用。
1.2 瘦素(Leptin)
瘦素是一种蛋白激素,在哺乳动物,瘦素的主要合成部位是脂肪组织,尤以皮下脂肪组织最为明显。而对于禽类,除了脂肪组织外,肝脏也是瘦素的主要合成部位,这可能是因为肝脏是禽类脂肪酸从头合成的主要部位(约95%),也是禽类脂肪贮存的重要部位。鸡胚肝脏和卵黄囊膜也表达瘦素mRNA,表明瘦素可能在胚胎发育过程中起重要作用。
在哺乳动物中,leptin是脂肪细胞分泌的一种蛋白质激素,作用于中枢或外周组织而降低采食量。其参与摄食及体内能量代谢的调节,也是通过NPY发挥作用的;瘦素对食欲的调控,不仅是通过对NPY的调节,还能调节其他肽(如CART)而发挥作用。
通过给猪注射做试验,10、50、100 ug leptin,猪在20小时内采食量下降了53%、76%和90%。
1.3 增食因子(Orexin)
这是于1998年才发现的一种具有调节采食量活性的神经肽,其分布仅限于下丘脑的摄食中枢。在下丘脑中分离出33肽和28肽的物质,由于这两种肽注入脑侧室后能增加摄食,被分别命名为orexin A和orexin B。主要作用是调控动物的采食量和能量平衡,对动物的饮水&生殖和睡眠等方面可能都有作用。大鼠脑室注射orexin可引起摄食并呈剂量依赖性反应。Orexin A的作用强于orexin B,且持续效果好。但orexin的促进食欲效果低于NPY。脑池内注射orexin A可促进胃酸分泌,切断迷走神经和注射阿托品都可阻断其作用。
1.4 胃动素
胃动素由十二指肠和空肠分泌,可增加胃的收缩、促进胃排空、减少胃的扩张,因而可以促进动物采食。
1.5生长抑素
生长抑素也是一种多肽类, 动物进食后释放。对消化系统功能具有广泛的抑制作用,动物实验显示生长抑素对自然进食有抑制作用。
1.6生长激素促分泌素——脑肠肽(Ghrelin)
1999年日本科学家利用免疫组织化学方法在小鼠和人胃内分泌细胞及下丘脑弓状核中发现了一种含28个氨基酸残基的多肽,因其具有明显的促进生长和刺激GH分泌的作用而称为脑肠肽。ghrelin由28个氨基酸残基组成的多肽,分子量约为3314。鼠外周和中枢注射ghrelin能快速提高采食量和体增重,并刺激胃运动和胃酸分泌。基于以上发现,认为ghrelin是引起采食的激素。Ghrelin除了促进GH分泌,胃肠运动和采食行为外,还能调节睡眠-清醒模式。Ghrelin的分泌脉冲与采食行为直接相关 (Tolle, 2002)。Ghrelin对采食量的调节作用与leptin相反。
1.6.1 特异性刺激生长素分泌
能够以剂量方式刺激垂体细胞释放GH(存在剂量依赖模式)。脑肠肽处理体外培养的垂体细胞对促肾上腺皮质激素、促甲状腺素、泌乳刺激素和促卵泡素的分泌无显著影响。这表明脑肠肽的作用具有特异性,而不影响其他激素的分泌。
1.6.2 对采食量和胃酸的影响
对大鼠的采食量和胃酸分泌有促进作用,采食行为显著变化,并能持续24小时。以采食和持续时间作为比较对象,3nmolGhrelin相当于5nmolNPY。
还可以剂量方式刺激胃酸分泌。以0.3、0.6和1.0nmol梯度浓度的ghrelin作ICV(脑室内)处理与盐水处理比较,前者使胃酸分泌量分别比后者增加3.7,4.4和14.0倍。
2 采食调控的意义
采食量直接决定着动物能够从环境中获得多少营养物质,它是评价动物营养物质需求和能量代谢的基础,采食量调控对动物生产具有重要的意义。①畜禽采食饲料的多少影响其生产效果和饲料转化率;②在生产中,用消化性能低的饲料时,若能增加其采食量,则能以较低的饲料成本维持较高的生产水平;③调控采食量,对饲养应激、患病的畜禽均有实际意义;④在饲养种用畜禽、妊娠、泌乳母畜等时,采食量的调控必不可少⑤采食量的调控对商品肉猪的生产意义重大。
“需要健康食品”的社会压力不断地增加而形成的需求,使寻求安全、健康的猪的生理调控剂成为营养学家关注的一个新的问题,必将成为推动养殖业发展的关键技术之一。