家禽蛋白质和氨基酸的维持代谢

     蛋白质及氨基酸的维持代谢比较复杂，一直是动物营养学研究的难点之一。维持需要作为一项基础研究，对于探索具有普遍意义的营养需要规律，比较不同动物或同一种类动物在不同的条件下的营养需要特点具有重要作用。文章就家禽氨基酸维持代谢的意义、途径，维持氨基酸需要量的研究方法及研究现状等几方面作以简单阐述。 关键词 家禽；蛋白质；氨基酸；维持代谢 中图分类号 S831.5 研究表明，动物用于维持和生长的氨基酸模式是不同的，这对理想蛋白模式存在不同程度的影响（Fuller等，1989）。

    随着家禽理想蛋白模式的深入研究，国内外学者对家禽维持氨基酸代谢途径、需要量及模式的研究越来越重视。家禽的维持蛋白质及氨基酸营养的研究，对蛋鸡饲养标准的修订，确立家禽动态的理想蛋白模式，更好地满足家禽的营养需要，充分发挥遗传潜力，提高家禽生产性能的同时，对减少氮和氨基酸的维持消耗、降低氮的排出，节约蛋白原料，减少环境污染都具有十分重要的意义。

    1 家禽氨基酸维持代谢的途径

    维持氨基酸需要量是指能够使动物处于正氮平衡的最小氨基酸量（Baker，1965）。Sakomura等（1999）把维持氨基酸需要量定义为氮的平衡，即氮食入量等于氮损失量的总和，而机体氮含量保持不变的一种动态平衡。产蛋鸡氨基酸的维持需要，营养学上概括为维持蛋鸡正常生理状态而不产蛋情况下的氨基酸需要（Fisher，1956）。研究表明，用于维持和生长的氨基酸模式是明显不同的。因此，动物总需要量必须依赖于维持和组织蛋白沉积部分占总需要量的比率 (Fuller等，1989)。动物总是首先满足它的维持营养需要，以保证机体正常的生理代谢，而蛋氨酸是家禽的第一限制性氨基酸，主要是由于家禽对蛋氨酸的维持需要量相对较高。

    家禽用于维持的氮最终通过代谢粪氮、内源性尿氮和体表氮3个途径进行代谢。代谢粪氮主要包括唾液、消化酶及消化道脱落的细胞所含的氮。内源性尿氮主要是指动物在维持生命过程中，必要的最低限度的体蛋白净分解代谢经尿中排出的氮。体蛋白处于分解和合成的动态平衡中，分解产生的氨基酸有一部分重新合成体蛋白，而另一部分氧化分解产生尿素或尿酸等经尿排出体外，这部分为体蛋白的净分解代谢。体表氮损失包括毛发、蹄甲、羽毛、皮肤损失的氮。在维持状态下羽毛、皮肤更新需要蛋白质极少，一般可忽略不计。

    氨基酸的维持代谢主要参与体蛋白的更新，动物皮肤、羽毛和肠粘膜上皮脱落等正常损失的蛋白质合成过程，其次用于转化激素、酶、维生素及其它生物活性物质，而且，氨基酸的替补也可用作一定的氨基酸消耗，如胱氨酸可替代20%的蛋氨酸用于维持需要；酪氨酸可替代50%的苯丙氨酸用于维持需要（Leveille 等，1960)。家禽用于维持的氨基酸需要主要考虑内源氮排泄带来的氨基酸损失，包括氨基酸形式的氮排泄，非氨基酸形式的氮排泄以及肌酐形式的氮排泄；羽毛、皮屑等皮肤覆盖物脱落引起的体表氨基酸损失。

    Hurwitz等（1983）在研究火鸡氨基酸维持需要时，把氨基酸损失分为以消化道分泌液、黏膜上皮脱落为主的肠道损失；以羽毛、皮屑脱落为主的体表损失；合成肌酸酐引起的蛋氨酸、甘氨酸和精氨酸损失。其假定除了几种特殊的氨基酸不可逆代谢外（如脯氨酸羟基化，组氨酸甲基化等），组织更新没引起任何氨基酸净损失。但体蛋白周转过程中不同的氨基酸周转率是不同的，合成代谢对不同氨基酸利用率也有所差异，随着与氨基酸代谢相关的酶活性的不同，导致部分氨基酸氧化分解并最终以尿氮形式排出。贺建华等（1996）报道，研究成年肉鸭用于维持的氨基酸需要时，考虑以下氨基酸的净损失：肠道损失，皮屑损失，肌酸肌酐排泄带来的甘氨酸、精氨酸和蛋氨酸损失（形成1mol肌酸肌酐需消耗甘氨酸、精氨酸和蛋氨酸各1mol）。假设成年公鸭采食低氮饲粮时体重不发生变化，即处于维持状态，采食无氮饲粮时的排泄物氮损失即为内源氮损失。低氮饲粮用来确定肌酸肌酐排泄总量和皮屑脱落的氮损失。肉鸭用于维持的氨基酸的模式主要依据内源氮排泄量与皮屑脱落的氮损失的比例、成年鸭的内源氨基酸和皮屑的氨基酸模式（假定其模式与羽毛的相同）及肌酸肌酐的排泄带来的甘氨酸、精氨酸和蛋氨酸损失来确定。

    Moughan（2002）认为，动物氮代谢损失包括：皮肤覆盖物脱落引起的体表氮损失；反映体蛋白周转无效性的尿氮损失；肠道黏膜、细胞脱落和胆汁、消化酶分泌引起的氮损失；强制性合成必需的非蛋白含氮物引起的损失；不可逆的氨基酸化学变化（如赖氨酸变成羟基赖氨酸）引起的损失；尿中游离氨基酸的损失，后3项损失所占比例较小，因此，在评定动物蛋白质及氨基酸需要时通常忽略不计。Li等（2003）在研究泰和乌骨鸡的氨基酸需要量时将粪尿排泄物中氨基酸组成当作是尿氮的氨基酸组成，但粪尿排泄物中的氨基酸主要是来自于消化道分泌物及脱落的黏膜和上皮；而在体蛋白周转中参与合成蛋白质的氨基酸有80%来源于体组织蛋白的降解。内源氮的损失对于氮维持需要来说是唯一最重要的因素（Nyachoti等，1997）。

    2 家禽氨基酸维持需要的研究方法

    家禽氨基酸维持需要比较难于确定，各学者所采用方法也不尽相同（Smith，1978；Hurwitz等，1983）。

    2.1 氮平衡法

    最初有关氨基酸维持需要的研究是由Illinois大学的Rose教授对人的维持需要并采用氮平衡的方法进行的。氮平衡法是根据食入氮与经粪和尿排出的氮的差异来进行的，最小的维持需要量就是能够维持动物零氮平衡的氨基酸的含量。由于氮平衡法存在许多内在问题，如饲料浪费，也不可能保证完全的粪排泄物收集，故由Rose和他的研究人员所测得的结果被认为是偏低的（Yong和Pellett，1991；Fuller和Garlick，1994）。随后许多学者对家禽维持需要的研究也采用了此方法（Leveille和Fisher，1958、1959、1960；Leveille等，1960）。 Ishibashi（1973）和Burnham 等（1992）对成年公鸡也同样采用氮平衡试验来测定鸡的异亮氨酸维持需要量。Kim 等（1997a、b、c）采用氮平衡方法对生长鸡的氨基酸维持需要进行了测定。Hruby等（1998）对肉鸡品种采用氮平衡试验，但结果都表明不能测得赖氨酸的维持需要。

    2.2 数学模型

    研究表明，可以通过数学模型来获得氨基酸的维持需要量，这是比较经典的数学推测方法。Shin等（1990）应用数学模型把蛋氨酸需要划分为基于代谢体重的维持需要部分和基于体增重或氮增重的生长需要部分，计算公式： I＝1/a(R-BW0.75 ) 式中：I——氨基酸采食量； R——因变量； BW0.75——每千克代谢体重的维持需要量； 1/a——每克体增重或每毫克氮增重。许多学者都应用此数学模型对各种动物进行氨基酸需要量的测定（Yang等，1997a、b、c）。Kim等（1997）认为，此模型对测定肉鸡单一氨基酸的维持及生长需要更具有实际意义。但对母鸡的氨基酸测定具有一定难度。McDonald等（1985）运用阅读模型综合各种发表的数据提出了氨基酸维持的需要量。由于这些模型都是静态的，不能随着产蛋鸡营养需要和环境变化而改变，而且这些模型没有考虑氨基酸的消化率，并且认为食入的氨基酸用于维持和蛋白合成的效率是相同等诸多问题都限制了这些模型的应用，但这些模型的提出对研究家禽氨基酸营养需要起到了重要作用。

    2.3 同位素标记法

    同位素标记法测定氨基酸维持需要的原理是随着日粮中蛋白质或氨基酸含量的增加，测定L-[1-14C]苯丙氨酸氧化作用的变化情况。Ball和 Bayley（1986）研究了日粮蛋白质水平的变化对仔猪苯丙氨酸氧化的影响，给仔猪饲喂含有一定浓度的完整蛋白（脱脂乳）、不同游离氨基酸浓度的日粮，或者饲喂含有一定量的游离氨基酸、不同脱脂乳含量的日粮，当猪重达到2.5kg时，除了对肝脏中放射性物质测定外，测定已消耗的14CO2的量。结果表明，由于添加游离氨基酸而使日粮氮含量从19.2g/kg增加到38.4g/kg时，[14C]苯丙氨酸的分解呈线性递减，当氮含量继续增加到 49.2g/kg时，则没有影响。当通过添加干脱脂乳使日粮蛋白含量由160g/kg增加到280g/kg时也呈现苯丙氨酸降解减少的现象，但考虑到此方法存在着可操作性差、测定成本较高以及对环境有着一定的影响，以及现有的科技条件等都限制了此方法的使用。

    2.4 氨基酸梯度日粮法

    采用日粮配制成缺乏状态下的梯度日粮。Baker等（1996）提出了另一种测定维持氨基酸需要的方法——氨基酸梯度日粮法。即通过对肉仔鸡饲喂满足最大生长性能的缬氨酸需要量的5%～95%的不同缬氨酸水平的日粮来进行试验，然后分别用缬氨酸的沉积量对缬氨酸的食入量和蛋白质的沉积量进行回归分析，Y轴的截距值即为两种不同方法所得到的缬氨酸维持需要量。Edwards等（1997）也采用苏氨酸梯度日粮（满足最大生产性能苏氨酸需要的5%～95%），对生长鸡苏氨酸维持需要量进行了研究。目前，氨基酸梯度日粮法被认为是测定家禽氨基酸维持需要较好的方法。

    2.5 析因法

    贺建华等（1996）认为，用析因法估测生长动物的氨基酸需要量时，主要基于以下两个假设：①氨基酸需要量主要由维持需要和生长需要两部分组成；②不同年龄和体重的生长动物其蛋白质沉积只是数量上的增加，而组成蛋白质的氨基酸模式不发生变化，即用于生长的氨基酸需要可由沉积的蛋白质的数量和质量来估计。基于上述假设，建立肉罗鸭的氨基酸需要模式时，用于维持的氨基酸需要（MAA）按下式计算： MAA＝PRM×AAm+C 式中：PRM=A×BW2/3 PRM为用于维持的蛋白质需要；AAm为用于维持的氨基酸模式；C为肌酸和肌酐排泄造成的蛋氨酸、精氨酸和甘氨酸损失；A为蛋白质维持需要的系数；BW为体重。贺建华试验所用方法尽管可靠，但仍有争议(Simon, 1960)。尹清强（1995）曾采用析因法测定了产蛋鸡的可消化氨基酸维持需要量及模式。

    2.6 剂量反应试验法

    剂量反应试验也是测定氨基酸维持需要的一种方法（Fisher和Morris，1970），采用生长性能指标作为变量对氨基酸食入量进行回归分析，Y轴的截距即为缬氨酸维持需要量。Owens等（1985）对生长鸡进行剂量反应试验，结果表明，生长鸡每千克体重的维持异亮氨酸需要量是203mg/d。

    3 家禽氨基酸维持需要的研究进展

    家禽必需氨基酸维持需要对研究氨基酸需要及理想蛋白模式是必需的。最初一些学者常忽略维持需要对整体需要的影响，这是不合理的，也是不科学（Moughan，1988）。Block等(1985)报道，仅用鸡蛋和机体氨基酸组成提出的估测氨基酸需要的方法，忽略了氨基酸的维持需要。 Leveille等(1960)研究发现，维持的氨基酸需要模式和鸡羽毛的氨基酸组成模式相关程度很高，建议应用蛋鸡羽毛氨基酸模式作为维持需要模式，但是由于羽毛中胱氨酸比例太高，尤其是对饲用玉米-豆粕型日粮的鸡来说，蛋氨酸是第一限制性氨基酸，蛋氨酸与胱氨酸的比例是非常重要的，因而用羽毛中的氨基酸组成模式来代替维持需要的氨基酸组成模式可信度是不高的，具有一定局限性。Fisher等（1983）和McDonald等（1985）均提出以成年公鸡的维持氨基酸需要模式代替产蛋母鸡维持需要模式，现有的资料也多半是对成年公鸡的试验结果，但由于公母鸡之间的生理代谢和基础代谢率存在一定的差异，因此，这种替代会导致较大的误差。Michell(1962)研究认为，雌性动物氨基酸维持需要比雄性动物低10%。研究表明，动物的维持、生长和产蛋（肉或奶）3部分的氨基酸需要及模式各不相同(Fuller，1989)，对理想蛋白模式存在不同程度的影响。 Hurwitz等（1973）认为产蛋鸡氨基酸的维持需要约占整体需要的25%；胡迪先(1985)认为产蛋鸡氨基酸的维持需要约占整体需要的 15%~30%；尹清强(1995)研究认为产蛋鸡氨基酸的维持需要占整体需要的18%~25%，高于猪维持氮需要占总需要比例的4.2%。蛋鸡产蛋期氨基酸需要量和理想蛋白模式具有较高的动态性，蛋鸡产蛋水平的变化或维持需要量的改变都将不可避免地带来其产蛋需要与维持需要比例的变化，从而导致不同生产性能条件下蛋鸡理想蛋白模式的变化。因此，当前对蛋鸡维持氨基酸需要及模式的研究具有重要意义。鸡氨基酸维持需要基本来自身体各器官、组织细胞的新陈代谢，而且在鸡蛋的卵蛋白质合成过程中，也会有非生产性氨基酸消耗，也属于维持氨基酸的部分。但由于机体各部分组织器官的蛋白量不同，即使蛋白量相同，蛋白质(或氨基酸)代谢强度也是不同的，因此，各部分组织和器官所分担的氨基酸维持需要的比例大不一样。但就目前来讲，对鸡氨基酸维持需要的估测，也是对鸡整体的、平均意义上的估测。在生长阶段，维持需要占总氨基酸需要的比例很少，但随着周龄的增加，比例也增大（Li等，2003）。不同蛋鸡品种间体重、产蛋性能、增重变化也较大，因而对维持、产蛋、增重的氨基酸需要存在差异。现有资料表明，对肉鸡和公鸡的氨基酸维持需要的测定都是基于鸡体重或代谢体重的。但是，对动物来说，维持体脂的储备并不消耗氨基酸，维持需要应该表示为体蛋白增重下的需要量，因此，采用成年公鸡来测定氨基酸的维持需要在很大程度上避免了因产蛋和体脂较大变化带来的误差和测定上的困难。有学者认为，鸡氨基酸维持需要与鸡的体蛋白量（无羽毛）相关更具理论依据，而不是与鸡的体重相关，即动物维持氨基酸需要与其体蛋白量相关性更大（Baker 等，1996；Edwards等，1997）。Fuller（1994）研究表明，与Batterham等（1990）采用的分别以整体蛋白和氨基酸沉积为基础的测定结果相比，采用氮平衡方法所得的赖氨酸维持需要是更低的，当采用零赖氨酸沉积作为反应变量时所得到的赖氨酸维持需要量比采用零蛋白沉积作为变量的需要量高50%。

    现有的氨基酸维持需要的数据多建立在总氨基酸需要量基础上，而忽略了内源氨基酸代谢对维持需要的影响，使研究结果缺乏可比性。研究表明，内源氨基酸代谢对维持氨基酸需要及模式的确定是不容忽视的。De lange等(1995)认为，内源氮损失在畜禽维持氮需要中所占的比例最大，因此，确定可利用氨基酸维持需要及模式更具有实际意义。有许多因素影响动物氨基酸的维持需要及整个理想蛋白模式，如遗传类型（品种）、环境和其它营养成分等。Edwards（1999）试验表明，肉鸡品种的不同导致对蛋白质沉积能力的不同，对于同性别、品种的肉鸡相对脂肪沉积率来说，蛋白沉积率越高，意味着必需氨基酸的需要也越高，这也是肉公鸡比肉母鸡氨基酸需要高的原因，即性别的不同影响肉鸡的氨基酸需要量（Han和Baker, 1991、1993、1994）。Baker（1995）认为，遗传基因、性别、依据的变量标准、日粮的能量浓度和统计方法等都将影响猪对赖氨酸需要量；同时，饲养密度、环境温度和疾病应激也同样影响其需要量，这些外在条件也影响着试验方法本身。 Kim等（1997）报道，日粮营养成分、日龄、性别、生产潜力，生理状态及环境条件等因素影响蛋氨酸的生长和维持需要，进而影响家禽的最大生长性能和采食量。尹清强（1995）研究表明，随着蛋鸡日产蛋量的增加，每种必需氨基酸的维持需要占总体需要的比例却相对降低，这对于指导生产实践具有非常重要的意义。维持营养需要，无论就绝对量或就相对量而言，均非固定不变，而是随许多因素的改变而增减，如环境温度、饲养密度和疾病应激等。性别的不同也影响肉鸡的氨基酸需要量（Baker, 1994）。

    4小结

    氨基酸维持需要的研究是家禽蛋白质和氨基酸营养的重要组成部分，相对于猪来讲，家禽氨基酸维持代谢及营养需要更为重要。不同家禽或同一品种不同条件下的氨基酸维持需要的研究，对家禽氨基酸需要和理想蛋白模式的确定，节约蛋白原料和减少环境污染等方面都具有十分重要的意义。然而，由于维持氨基酸代谢的复杂性，给家禽氨基酸维持需要方面的研究工作带来很大的困难，国内外学者对这方面的研究工作相对较少，但是，针对当前的蛋白原料市场紧俏，家禽养殖更趋于规模化，对饲料原料氨基酸消化率测定、家禽必需氨基酸维持需要及转化机体蛋白沉积的利用效率的研究是非常迫切和必需的。因此，对家禽氨基酸维持代谢的途径、营养需要及对理想蛋白模式影响的探讨和研究仍需进一步深入和开展，为当前养殖条件下的家禽氨基酸需要量的确定及理想蛋白模式的合理应用提供参考。