1 猪品系繁育法的演进
猪品系繁育方法所经历的过程是随现代遗传学的发展和猪的杂交优势利用为目的的育种实践而进展,其演进和概念,可划分为四个阶段。
第一阶段是以系祖繁育为中心的阶段。
18世纪中期,西方国家着手新品种的培育,是以一头特定的卓越祖先个体(系祖)为中心,尽可能的选择与系祖没有亲缘关系,又与系祖有相似特点的母猪交配。所有后代都可从系祖得到50%的基因,而又不会因近交引起衰退。再通过近交使后代增加与这一祖先的亲缘关系,使系祖的优良品系成为群体的共同特点,是典型的系祖品系繁育法,也叫单系。这个方法,在当时猪的育种上起了决定性作用。如英国在培育巴克夏过程中,育成了一些在家畜展览会上获得优胜的个体或品系。
在此阶段,品系繁育的概念正如美国学者J.F.Lasley在他的著作中所确立的定义,即品系繁育是一种交配制度,在此交配制度下,后代群体中个体的亲缘关系,尽可能保持与系谱中某一特定祖先(系祖)靠近,即后代群中与系祖相同的基因概率增大。这个祖先通常是公畜而不是母畜,因为公畜比母畜有更多的后裔,以便通过后裔测定来验证系祖的优越品质。民主德国舒姆认为“品系是从品种内分离开来的群体”,俄国的普庾认为“品系好似品种内的一个小品种。从这些定义出发,传统的品系及其繁育的概念应定义为,品系是品种的一个结构单位,品种内的一个小品种,品系繁育仅在品种内进行,从事品种分化或品种内品系合成,创造新的类群。其目标是①具有本品种的基本特征②与品种内其他品系在重要的经济 性状上有明显区别,具备突出特点;③品系间无亲缘关系或关系较远。杂交时有一定优势。
以图解方式来说明什么是传统的品系繁育,什么不是品系繁育。
在例1 X1的系谱中,其祖先由于1号公猪的关系才使X1的父亲与母亲有了亲缘关系,使X1的近交系数达12.5%。从通径图可以更清楚的看出,在X1的系谱中,集中的是1号公猪的遗传特性,故是品系繁育。
在例2 X2的系谱中,有4个不同的祖先,形成4条闭锁通径,X2的父母也有亲缘关系,也是近交种,近交系数也是12.,但不是品系繁育,只是一般的近亲繁殖。这是因为,在繁殖设计上没有集中某一头公猪遗传特征的目的。
第二阶段是近交系繁育阶段。
近交系是采用连续几代的高度近交(全同胞或半同胞交配)繁育,后代近交系数在37.5%以上的高纯度群体。
美国在20世纪30年代在玉米自交系间杂交取得了增产的成功,继而在猪的育种中培育近交系,用杂交方法培育近交品
种,如明尼苏达1号、2号,4个品种杂交的贝茨维尔2号和8品种杂交种明尼苏达3号,由于生活力弱,适应性差未能推广。其原因,猪是多胎动物,对近交敏感程度高,近交程度较高时,繁殖性状如胚胎成活数、产仔数、活仔数,以及与生活力有关的初生重、生长速度都会降低,有害基因纯合,遗传缺陷性状增多,由衰退所造成的
损失严重,近交系很难保持而相继失败。如1956年,依阿华实验站组织了近10个州测验了10个以上品种的约100个近交系,近交系数0.3~0.6,结果近交衰退十分严重。明尼苏达州,虽然采取了一些方法来调节近交,但培育的明尼苏达I~IV号系仍在80年代末无法保存。英国从1950年培育了146个近交系,到1972年只剩下18个。爱丁堡ABRO用大白猪和Wessex品种88个全同胞猪群开始近交试验,计划进行三代全同胞交配,但第一代就出现近交衰退,第二代更为严重。这一阶段的68个品系因为繁殖性能衰退而消亡,8个品系因出现严重遗传缺陷而消亡。由于培育近交系费用大,时间长,成功率小,而且既不能达到玉米自交时的近交高度,又不能承受连续近交所引起的危害,因而近交系的实际应用受到限制,已日趋终止近交系培育。
第三阶段是群体品系繁育阶段。
20世纪50年代西方国家养猪生产走向工厂化、集约化,要求商品猪除具备高而稳定的生产性能外,还要求产品的规格化和一致化程度,因而,猪的育种和品系繁育,根据现代遗传学理论,在总结系祖品系和近交系繁育的基础上,根据性状的遗传规律,转入了以性能为主,培育专门化品系,实行系间杂交,创造高产商品猪,采用群体闭锁继代选育的群体品系繁育法。
群体品系繁育又叫多系祖品系,是以优良的群体为基础根据血统和性状的表型值,在一个品种内或杂交类群中选择若干头公猪和一定数量的母猪组成基础群,用继代选育的方法,由群体到群体,改变基因组合,调整基因频率,育成性状突出的新品系。50年代初加拿大在培育拉康伯猪种的过程中,首先采用这种方法,以后西方国家普遍应用。20世纪70年代,日本采用了以产肉性能为主的群体选育技术。1974年我国广东大花白猪首次应用群体品系繁育法,国内许多新品种培育,多采用此种方法。
体品系繁育较之系祖品系,立论严谨,设计周密,以性能为主,组建基础群,由群体到群体进行世代繁育,建系方法可以以纯种为基础,分化品系或品系合成,也可以用若干个品种杂交,建立合成系。通过世代选育,逐步集中各祖先的优良血统,逐代提高,不像系祖品系,仅仅停留在某个系祖水平上。系祖品系和群体品系的共同点是最终创造一个个体间有亲缘关系的高产种群。
第四个阶段,猪育种技术综合应用的历史时期——配套系育种阶段。国外普及于20世纪90年代。
配套系育种不是一种单项的品系繁育技术。而是猪育种技术的综合应用。是在一个严密的育种体系中,从汇集遗传资源开始选择种质素材、建立纯种系或合成系,进行配合力测定,确定品系位置和杂交模式,扩群繁殖制种、组织配套杂交,从事杂优猪生产的一整套方法和技术应用于育种的全过程。所以配套系育种以品种资源为基础,以培育专门化品系为前提,以配合力测定为手段,在培育专门化品系的基础上,通过配合力测定,确定曾祖代在配套杂交中的位置,即父本父系、父本母系、母本父系及母本母系称之为合成系,并进行扩群繁殖,用单向单杂交和单向双杂交的方式生产商品猪。配套系育种可定义为由品种资源到杂优猪生产的全部育种过程和育种内容,合成系不同于配套系,合成系是配套系中处于特殊位置的某个专门化品系。
关于品种资源,资源的保存选育、提高、专门化品系(specialized line)的培育方法(是品种分化、品种内品系合成或品种按性状导入)国外一直作为商业秘密。所以,专门化品系的选育就是配套系育种的核心,也是能否配套杂交的前提。我们的育种实践证明,专门化品系,可以用品种分化或同一品种不同品系合成的方法培育,也可以用不同品种在杂交的基础上建立,根据性状分类,用同质性状结合体的理论,把不同品系或不同品种的同一性状集中,通过杂交、横交固定、经过5~6个世代的选择、培育专门化的父本品系(sireline)和专门化的母本品系(damline)。没有品系的专门化,就不会有品系的定位,也就无从配套杂交。
分析国外配套系、母系多采用杂交合成的方法、合成系比纯种系更易保持高的繁殖力。配套系育种充分地利用了纯选中优良基因的累加效应,也充分利用了杂交的杂种优势和性状互补,汇集于商品猪而取得整齐一致的产品和高的经济效益。所以说实施配套系育种是猪育种的一个新的历史阶段。
2 猪的品系繁育方法
猪品系繁育的名称很多,如系祖系、群体系、亲缘系、类群系、品族系、性能系、专门化品系、合成系、配套系等,但从基本理论和方法上讲,只能归纳为三种繁育方法,即系祖品系繁育法,群体品系繁育法和近交系繁育法。近交系在猪的育种上成功的范例很少,实际上常用的只有系祖品系繁育和群体品系繁育两大类。
系祖品系和群体品系建系法,在理论上和方法上都有所不同。严格说来,传统典型的品系繁育指的是系祖品系。群体品系指的是闭锁群的世代选育,是依据数量遗传学的理论发展起来的品系繁育技术。但从选育目的和选育效果看,二者基本上又是一致的,最终目的都是要造成一个具有一定血缘关系,具有共同特点,遗传性
稳定,杂交效果突出的高产群。
两种建系方法中群体继代建系比系祖建系更为优越,群体继代建系的基础群有更广的遗传基础汇集更多优良性状基因,通过继代、逐代提高、品系育成时,主选性状可能有较多的个体,超过基础群、不像系祖品系仅仅停留在系祖的水平上。所以群体品系建系更适用于配套系育种。
系祖建系法
系祖品系又叫个体品系,是沿用已久的品系繁育方法,传统上被称为典型的品系繁育。这种建系方法是以优秀系祖为先决条件,以系祖为模型,把系祖的个体特性变为品系群的群体特性,其方法就是利用近交加选择,增加品系群与系祖相同优良基因频率,造成遗传优势,使系祖的优良遗传性在品系群中得到集中,使群体系祖化。
系祖建系法大体分为五个步骤:
第一步,选择和确定系祖
系祖必须是一个出类拔萃的优秀个体,它的一般性状应该符合品种标准和育种目标,而特定性状应该特别优良。其表一型值应该超过群体均值三倍标准差(x+3S),也就是说,对系祖的选择应该达到百里抽一的强度。这种优秀个体的获得一是靠培育,二是靠选择,一但获得了优秀个体,就可作为准系祖使用,同时应立即对它进行个体性能测定和后裔测定判断其育种效果。为防止携带不良基因,还必须测交。只有经过测定和测交,充分证明它确实是一头育种价值很高的个体时,便可作为系祖。
第二步,组建基础母猪群
在个体建系中,系祖是主导,母猪群是基础。为了使大量后代能具有系祖突出的优良性状,就必须选择尽可能与系祖没有亲缘关系的个体(也可以选择与系祖亲缘关系较远的个体)又与系祖有相似特点的优良母猪交配,使所有的后代都可从系祖得到50%的基因。基础母猪群的头数,一般以20~30头为宜,原始基础群母猪数量多,为建系提供的遗传基因丰富,便于多留精选,但数量太多,集中可固定的性状就比较困难。基础群母猪组成后,原则上应全部与
系祖公猪交配,凡后代成绩优良者,应重复选配,以扩大理想后代的数量。成绩低劣的母猪,应从群中淘汰,以免影响品系质量。
第三步,近交固定
系祖确定以后,为了有效地集中与固定系祖的遗传特性,可大胆使用近交,采用同质选配方法,以便尽快的把系祖的特征、特性转化成后代群体的品质。近交是改变群体遗传结构的重要手段,也是分化原始群体的有效工具。其遗
传效应是使群体中更多对的基因纯合,近交的所有表现型变化,都是由这一遗传效应造成的。在建系的近交固定阶段,在系祖遗传性尚未查明之前,应缓慢近交,通常是半同胞交配,以免把缺点固定下来。如果系祖优秀,群体对近交的耐受性强,则可加速近交或高度近交,使系祖的优良品质迅速固定于群体中。从我国的育种实践证明,在一般情
况下,后代的近交系数保持20%左右,生活力和生产性能没有明显的衰退现象。如能配合严格选择,就可消除许多不良基因,加快品系群的纯合度。从生产的观点出发,当近交系数达到36%时,能使表现型和基因型相对一致。
第四步,选择继承者
在确立系祖的同时,就要立即从系祖的儿子中选育系祖的继承者3~4头,初选头数与终选头数的比例按8~10:1的要求选留。育种实践中,要求继承者全面继承系祖的一切优良特性是困难的,因此,可以利用这3~4头继承者按性状分别继承的方法,每个继承者各配5~10头母猪为一个小群,建立3~4个支系,实行小群闭锁。采用3~4个支系间循环或支系间杂交。建立支系,使品系内有了结构,也就用不着担心因近交或缺乏继承者而使繁育失败。
利用继承者建立支系的同时,也是对继承者进行测验的过程,根据测定结果,选1头最好的支系公猪作为系祖的主要继承者,承担主系的配种任务。当某支系超过主系时,可以把该支系变为主系,把原来的主系降为支系。也可以把最好的支系作为新系祖,创建新品系。
第五步,扩群保系
建系初期通过近交和选择育成一个高产而一致的小群是比较容易的。在小群的基础上扩大畜群时,不可再用近交,否则会使品系群分化,破坏品系的整齐度。这时可实行系内闭锁和支系间循环的交配制度,对系内母猪可在控制主要性状一致的前提下,与外系公猪交配。或用本系公猪与外系母猪交配,以检验本系的种用价值。
在保证质量的前提下迅速扩大数量,要有100头左右来自4~5个系的母猪和2~3头优异公猪作为品系的核心,繁殖推广利用。也可在原品系的基础上,继续探索建立新系,以不断提高猪群质量。系祖品系建系应用于纯种繁育,也可用于杂交育种,特别是杂交育种的横交建系之时更为适用。
总之,系祖建系方法机动灵活、主要是抓好系祖关、继承关和退化关。缺点是一开始很难发现和准确判断系祖,后代的许多性能水平很难超过系祖。