1、小肽的概念和分类
肽是分子结构介于氨基酸和蛋白质之间的一类化合物，氨基酸是构成肽的基本基团。含氨基酸残基超过50个的通常称为蛋白质,低于50个氨基酸残基的称为肽，肽中氨基酸残基低于10个的称为寡肽，含2或3个氨基酸残基的为小肽(张怀蓉等,2002)。按其所发挥的功能小肽分为两大类:功能性小肽和营养性小肽。功能性小肽指能参与调节动物的某些生理活动或具有某些特殊作用的小肽，如抗菌肽、免疫肽抗氧化肽、激素肽、表皮生长因子等。营养性小肽是指不具有特殊生理调节功能,只为蛋白质合成提供氮架的小肽。
2、单胃动物小肽的吸收部位
小肠是小肽吸收的主要场所。单胃动物吸收肽是在肠系膜系统,由小肠黏膜上皮细胞来完成。反刍动物对小肽的吸收途径有2种：即肠系膜系统和非肠系膜系统。其中空肠、回肠盲肠和结肠所吸收的小肽进人肠系膜系统；瘤胃、网胃、瓣胃、皱胃和十二指肠吸收的小肽进人非肠系膜系统。
3、单胃动物小肽的吸收机制
3.1 单胃动物小肽吸收的载体
小肽吸收的载体是一种以H+梯度为动力，将肠腔内的小肽和其他组织中的小肽从细胞外转运到细胞内的一种蛋白质，它对小肽的吸收有重要作用。小肽载体的吸收能力可能是各种氨基酸载体吸收能力的总和,因此小肽的吸收载体不易饱和。小肽转运载体主要有2种：PepT1和PepT2。PepT1主要在小肠中表达，对小肽的吸收起关键性作用，它能转运2~5个氨基酸残基的肽，但以转运二肽的速度最快，而PepT2主要在肾中表达，对小肽起重新吸收的作用(张云华等,2003)。
3.2单胃动物小肽吸收转运机制。
小肽的吸收机制与游离氨基酸完全不同，其吸收是逆浓度进行的，转运系统可能有以下几种：
3.2.1具有pH依赖性的H+/Na+交换转运体系
这一系统其作用不消耗三磷酸腺苷(ATP)，Daniel等(1994)研究认为，小肽转运的动力来自质子的电化学梯度，质子向细胞内转运的动力产生于刷状缘顶端细胞的H+、Na+互转通道的活动，当小肽以易化扩散的形式进入细胞时，引起细胞的pH下降，Na+/H+通道被活化，H+被释放出细胞，细胞的pH得以恢复到原始水平。当缺少H+梯度时，依靠膜外的底物浓度进行；当存在细胞外高内低的H+浓度，则以底物浓度的生电共转运系统逆底物浓度进行转运。Fei等(1994)用微电极测定载体PepT1在转运Gly-Sar的前后细胞内的pH，结果发现，pH由7.22降到7.0这说明，此种跨膜转运是与H+的跨膜转运一起进行的，如果改变环境的pH，就会影响Gly-Sar的转运。
3.2.2依赖氢离子浓度或钙离子浓度的主动转运系统
这一系统起作用需要消耗ATP，但它完全不同于肠细胞对游离氨基酸的主动转运,是一个独立的过程。Takww等(1985)首次证实，在氢离子浓度存在下的囊泡膜刷状缘肽的主动加速转运。这种转运方式在缺氧或添加代谢抑制剂的情况下被抑制。
3.2.3 谷胱甘肽(GSH)转运系统。
Vincerini(1989)报道，谷胱甘肽的跨膜转运与Na+、K+、Li+、Ca2+、Mn2+的浓度梯度有关，而H+浓度无关。由于谷胱甘肽在生物膜内具有抗氧化功能，因而谷胱甘肽转运系统可能具有特殊的生理意义。
4、单胃动物小肽的吸收特点
小肽的吸收具有转运速度快、耗能低、载体不易饱和等优点；而游离氨基酸却是吸收慢，载体易饱和，吸收时耗能大。小肽的吸收可避免与氨基酸吸收之间的竞争。Daniel等认为，小肽载体吸收能力可能高于各种氨基酸载体吸收能力的总和。而对猪、鸡等动物的十二指肠小肽混合物灌注试验表明小肽混合物的吸收率明显高于氨基酸混合物。Bamba研究发现，肠腔中的小肽不仅能增加小肠刷状缘氨基肽酶和二肽酶的活性，而且还能提高小肽载体的数量。赵昕红等认为，向断奶仔猪十二指肠灌注苷氨-L赖氨酸二肽溶液和此2种游离氨基酸构成的混合液，结果发现，2种灌注液都使仔猪氨基酸的吸收发生了不同程度的变化：后者明显降低了谷氨酸、缬氨酸和组氨酸在肝门静脉的出现量；而前者使大多数氨基酸的吸收量都比空白组和甘氨酸与赖氨酸的混合物的吸收量高。Brandsch等报道,在生理条件下，空肠中酪蛋白水解所产生的内啡肽可使A-亮氨酸进入肠壁细胞的动力学常数和最大吸收速度提高。另外，由于小肽载体的存在减少了单个氨基酸在吸收上的竞争，从而降低了氨基酸之间的颉颃作用，也可能是小肽高吸收的原因。
5、小肽的营养及生理作用
5.1 促进氨基酸的吸收,加速蛋白质的合成
游离氨基酸的吸收存在相互竞争的现象，当赖氨酸和精氨酸以游离形式存在时，两者相互竞争吸收位点，而赖氨酸以肽的形式存在时，精氨酸对其吸收则无影响。因此，小肽吸收系统在氨基酸的吸收中有很重要的作用。
由于小肽吸收系统具有转运快、耗能低、不易饱和等特点，而氨基酸则吸收慢、耗能高、载体易饱和。所以小肽能快速提高动静脉的氨基酸差值，从而提高整体蛋白的合成，即当以小肽形式作为动物的氮源时，机体蛋白质的沉积率高于相应游离氨基酸的纯合日粮。大量试验证明，小肽中氨基酸残基比相应游离氨基酸吸收更迅速、有效。通过研究不同比例小肽与游离氨基酸对鸡氨基酸吸收的影响，发现小肽比例的增加能够显著地提高氨基酸的吸收速度。另外小肽可直接被胃肠道吸收进入血液循环，刺激胰岛素的分泌,将血液中的葡萄糖迅速转移到肝脏,参与肽链的延长，提高蛋白质的合成。Rerat等(1998)研究报道,向猪十二指肠灌注小肽后，血浆胰岛素的浓度高于灌注游离氨基酸组。
除了小肽的吸收机制能促进氨基酸吸收外，小肽本身也对氨基酸及其残基的吸收有促进作用，作为肠腔的吸收底物，小肽不仅能增加肠刷状缘氨基肽酶和二肽酶的活性，而且能提高小肽载体的数量。被吸收进入循环系统的小肽可被水解为游离氨基酸，作为合成组织蛋白的氮源。机体中肽总量和某些肽的数量与雏鸡的组织蛋白合成存在正相关。饲喂酶解酪蛋白的雏鸡肠道、肝脏和胸肌组织蛋白合成率比相应氨基酸混合物提高显著，说明小肽促进了雏鸡组织蛋白的合成。高欣等用小肽制品肠膜蛋白粉替代乳猪料中的部分或全部血浆蛋白粉，能够改善仔猪对营养物质的消化吸收，提高生产性能，降低腹泻指数。
5.2 促进矿物质元素的吸收
小肽可促进动物对矿物元素的吸收利用，其促进作用主要来源于酪蛋白肽的水解产物，由酶解酪多聚谷蛋白获得的肽可结合和运输二价矿物离子。小肽的氨基酸残基可与金属离子螯合，可以避免肠腔中颉颃因子及其他影响因子对矿物元素的沉淀或吸附作用，直接到达小肠刷状缘，并在吸收位点处发生水解，从而增加矿物质元素的吸收。
通过对猪、鸡的试验证明了酪蛋白磷酸肽具有促进钙、锌、铁吸收的功能。如在产蛋鸡日粮中添加酪蛋白肽后，血浆中铁、锌的含量显著地高于对照组，并且促进了钙的吸收利用，提高蛋壳强度。这可能是由于有些小肽具有与金属结合的特性，从而促进了钙、锌、铁等矿物质的被动转运过程及在体内的储存。张滨丽(2000)研究结果表明,酪蛋白磷酸肽(CPP)是含有成簇的磷酸丝氨酸的小肽，CPP在中性和碱性条件下，其中心部位与Ca、Fe、Zn等离子结合，阻止形成沉淀，使肠内溶解Ca的量大大增加，同时有效增加Ca在体内的滞留时间，该结合物在被肠壁细胞吸收后也把Ca释放出来，从而促进Ca的吸收和利用。施用晖等(1996)报道，在蛋鸡日粮中添加小肽制品后，血浆中铁和锌的含量显著增高,蛋壳强度提高。李永富等(2000)对1~21日龄的乳猪分别添加小肽铁和右旋糖苷铁，14日龄时测血清铁蛋白(SF)含量，其中添加小肽组高于添加右旋糖苷铁组和对照组，这说明小肽络合物形式的矿物离子更易被机体吸收。一些饲养试验表明母猪饲喂小肽铁后，母猪奶和仔猪血液中有较高的铁含量，而有机铁却无此功效。
5.3 刺激消化酶的分泌和活性的提高
小肽蛋白不仅是诱导消化酶分泌的最适底物，同时又能给机体消化酶的快速合成提供完整的氮架。王恬等(2003)报道，小肽营养素能刺激仔猪断奶后十二指肠食糜乳糖酶、淀粉酶、脂肪酶和胰蛋白酶的活性。计成等(2001)也得出类似的结果，在饲料中添加小肽类物质能显著提高胃蛋白酶、脂肪酶、淀粉酶的活性。蒋建文等(1999)研究表明，补充Gly-Gln可缓解应激时Gln水平的下降，促进蛋白质的合成，防止肠黏膜萎缩和维持肠黏膜的正常结构和功能。
5.4 促进肠道黏膜结构和功能发育
小肽可优先作为肠黏膜上皮细胞结构和功能发育的能源底物有效促进肠黏膜组织的发育。小肽可被完整有效地吸收，从而降低了进入大肠的末消化的蛋白质量减少了大肠后段氨气和有毒胺类的产生，对消化道起积极的保护作用,维持消化道正常的免疫功能另外一些生理活性小肽,可直接作为神经递质、间接刺激肠道激素受体或促进酶的分泌而发挥生理调节作用,从而促进小肠发育。王恬等(2003)报道，断奶仔猪日粮中添加小肽营养素，十二指肠、空肠、回肠的绒毛长度增加，隐窝深度减少，并且这种影响随着小肽营养素添加量的增加而提高。刘艳丰试验中表明小肽还能促进可溶性发酵糖和淀粉的微生物生长。
5.5 改善饲料风味和提高饲料适口性
在蛋鸡日粮中添加一定量胸腺肽可促进其生长发育。在蛋鸡基础日粮中添加饲料风味和适口性直接影响家禽的采食量，进而影响其行为和生长性能。有些小肽可刺激神经、诱发食欲、改善饲料风味，提高饲料适口性。具有不同氨基酸序列的小肽可以产生多种风味：酸、甜、苦、鲜、咸，因此可以有选择地向饲料中添加小肽以生产所需的风味。例如阿斯巴甜等就可以作为甜味剂用于增强饲料的甜度。小肽除了本身具有风味外，还有提升或遮蔽产品的品质无负面影响，因此小肽的其他物质风味的效果，如缓冲肽能够通过维持酸碱度来提升产品的风味；多聚谷氨酸短肽可以有效地遮蔽蛋白质水解液的苦味。
5.6生理调节作用
肽类是神经系统的重要活性物质，很多研究证明，蛋白质在消化酶作用下可以分解产生具有神经递质作用的小肽。小肽直接作为神经递质，间接刺激肠道受体激素或酶的分泌而发挥作用。众多研究表明，释放出的这些生物活性物质可以被完整的吸收进入循环系统，作为神经递质而发挥作用。如B-酪蛋白水解生成的酪啡肽(7~10个氨基酸残基)，其氨基酸排列顺序与内源阿片肽的N-末端排列顺序相似。从B-酪蛋白水解产物中进一步纯化出的五肽(Tyr-Pro-Phe-Gly-Ile)和四肽(Tyr-Pro-Phe-Pro)，在体外均有阿片肽的活性。此外b—酪蛋白降解产生的某些小肽片段能够刺激细胞DNA的合成，并能促进细胞的增殖，a—酪蛋白降解产生的某些小肽片段具有类阿片肽的功能。乐国伟等(1997)报道，小麦谷物蛋白的胃蛋白酶水解物中同样存在阿片肽的前体，它可完整地进入血液循环作为神经递质而发挥生理活性作用。
5.7提高动物机体的免疫能力
蛋白质尤其是乳源蛋白降解产生的肽，在机体的免疫调节中发挥着重要作用。从牛乳中分离到两种免疫刺激肽都有刺激巨噬细胞的作用。缓激肽能够刺激巨噬细胞的生长，促进淋巴细胞的转移和淋巴因子的分泌，而血管紧张素—1转化酶ACE会使缓激肽失活。酪蛋白降解产生的某些肽段能够降低ACE的活性，从而减弱其对缓激肽活性的抑制作用，使缓激肽活性升高。
小肽还能够加强有益菌群的繁殖,提高菌体蛋白的合成,增强抗病力。有研究结果表明，小肽能有效刺激和诱导小肠绒毛膜刷状缘酶的活性上升,并促进动物的营养性康复。
6、影响小肽吸收的因素
6.1 小肽本身因素
小肽的性质、肽链长度、肽的结构、肽中氨基酸的组成和肽中氨基酸的末端等肽结构对于肽能否穿过小肠黏膜起决定性作用。
肽链的长度是影响肽吸收的一个因素。由于肽载体不能摄入大于三肽以上的寡肽，寡肽的氨基酸吸收略慢于小肽。
氨基酸残基的构型与载体是影响小肽吸收的另一个重要因素。N端和C端的氨基酸组成影响小肽的吸收。赖氨酸与甘氨酸形成二肽时，赖氨酸处于N末端要比处于C末端吸收更快。而赖氨酸与谷氨酸形成二肽时，赖氨酸处于C端吸收更迅速。小肽载体也对其吸收有一定影响，它对疏水性、侧链体积大的底物，如含支链氨基酸、蛋氨酸或苯丙氨酸的肽，具有较高的亲和力，而对亲水性、带电荷的小肽亲和力较小。
肽的氨基酸残基组成也影响肽的吸收。当赖氨酸位于N端与组氨酸构成二肽时，要比它位于C端时吸收速度快；而当它在C端与谷氨酸构成二肽时,其吸收速度更为迅速。研究认为，二肽和三肽能完整的吸收,但三肽以上的寡肽是否能完整吸收还有争议。有报道称,肠道对于大于三肽的寡肽吸收慢于小肽,肠道内胰蛋白酶、肽酶对其进一步水解可能是寡肽吸收的主要限速反映。
6.2蛋白质的品质
蛋白质进入消化道后，在许多酶（胃蛋白酶、胰蛋白酶、糜蛋白酶、弹性蛋白酶、羧肽酶A、羧肽酶B、氨肽酶、二肽酶）的共同作用下水解成小肽和游离氨基酸。研究表明，小肽和游离氨基酸的释放量及比例与蛋白质品质有关。
6.3日粮营养水平
研究发现：日粮蛋白质的限饲，使大鼠肠组织吸收酪蛋白两种底物的能力提高。绝食15小时使大鼠对双甘肽的吸收水平增加一倍。相反，一些研究结果发现，限饲可导致豚鼠组织吸收氨基酸和肽的能力下降。当限饲 50%和100%时，肠组织吸收甘氨酰甲基甘氨酸和L—亮氨酸的能力大幅度下降。
6.4动物生理状态
动物在不同的生理阶段，其利用寡肽的能力也不同。动物的年龄、健康状况、生长阶段等都会影响其对小肽的吸收利用。受生长激素、b—兴奋剂等调节因子作用的泌乳和生长动物的氨基酸需要，由肽和氨基酸来满足，这具有重要意义。目前认为，这些因子与代谢变化影响蛋白质的利用效率。。
7、小肽在单胃动物饲料中的应用前景
近年来，对小肽的研究取得的重大进展，使人们认识到小肽营养的必需性，其营养作用也已越来越多地被人们所重视，进一步加强小肽营养的理论研究，并着手开发和研制具有代谢优势和生理活性的小肽制品，并应用于动物生产实践 ，对于有效利用蛋白质，节约蛋白质资源、提高动物生产性能将大有裨益，同时能够为人们提供无公害、营养全、口感好的畜禽产品也将成为未来小肽的研究方向。
