l、铜的营养生理功能铜是超氧化物歧化酶（CuZn－SOD）、铜诱导金属硫蛋白（Cu－MT）和血浆铜蓝蛋白的重要成分，这些酶可保护细胞免受氧代谢的毒性影响，维护细胞结构和功能的完整性；铜能影响铁的吸收及运输，促使无机铁变成有机铁，促进铁贮存于骨髓，加速血红蛋白及卟啉合成，促进幼稚红细胞成熟并释放，对机体造血功能起着积极作用；铜参与骨骼的形成；铜是酪氨酸酶的组成成分，可促进黑色素的形成和色素沉积；铜能将巯基氧化成二硫键，并促进双硫基的交叉结合，从而促进被毛生长；铜是细胞色素C氧化酶的辅助因子，参与机体能量代谢；铜和血浆铜蓝蛋白对机体的防御功能有重要意义；铜能促进垂体释放生长激素（GH）、促甲状腺素（TSH）、促黄体素（LH）和促肾上腺皮质激素（ACTH），影响肾上腺皮质类固醇和茶酚肢的合成，从而影响奶牛繁殖力；铜在维持神经中枢系统方面有重要作用；铜可提高消化酶的活性，或调整肠道微生态并增加血液中促有丝分裂因子，刺激垂体细胞分泌生长激素，进而促进生长；铜对提高饲料转化率和泌乳量效果显著。
2、铜的需要量铜的内源性损失大约为71微克／kg体重（ARC，1980）。初乳中含铜量约为 0．6mg／kg（Lyford和Huber，1988），常乳中含铜量约为0．15mg／kg，比1980年版ARC的0.10mg／kg泌乳量高50％。吸收铜的需要量在妊娠前100d为0．5mg／d，妊娠100－225d为1．5mg／d，妊娠225d以后为2mg／d（ARC，1980；House和Bell,1993）。体重300kg、平均日增重0．7kg的青年母牛铜需要量为12mg／kg日粮，体重500kg、平均日增重0．5kg、妊娠250d的青年母牛铜需要量为15.2／kg，体重650kg、日产奶量40kg的母牛铜需要量为15．7mg／kg，体重650kg妊娠250d的母牛铜需要量为13．7mg／kg（NRC，2001）。
3、影响铜需要量的因素饲粮铜用于维持、生长和泌乳的需要量随动物的年龄、铜在饲料中的化学形态和饲料中是否有干扰铜吸收的物质的存在而变化。
3．1品种奶牛品种不同对铜的需要及耐受量不同。娟姗牛在肝脏中沉积铜的能力比荷斯坦牛高（Du等，1996），因而对铜毒性的耐受力低。
3.2瘤胃微生物随着年龄的增长，瘤胃功能日趋完善，铜的吸收效率下降极快。初生犊牛对饲粮铜的吸收效率可达70％，生后四周内（断奶以前）铜的吸收效率为60％，到成年时，牛对饲粮铜的吸收效率只有1％-5％（Bremner和Dalgarno，1973）。
3.3饲养方式放牧家畜对铜的需要量比舍饲高双倍。因为放牧采食饲草时食入的泥土（占干物质采食量10％）使铜吸收效率下降50％（Suttle等，1975）。
3.4铜源常以硫酸铜、氧化铜、碳酸铜等无机盐的形式补充铜，其中硫酸铜生物学效价较高，碳酸铜居中，氧化铜较低（Ammerman和Miller，1972）。因氧化铜不能被溶解，一般不作为铜源（Xin等，1991，Kegfey和Spears，1993），但氧化铜铜丝在瘤-网胃中降解速度缓慢，可以长期为放牧家畜补充铜（Judson，1984； Richards，1985）。氯化铜的可利用性比硫酸铜高20％（Ivan等，1990）。由于无机铜易受饲料中疏、钼及与铜桔抗的元素的影响，人们开始研究有机铜对吸收率的影响。Kincaid等（1986）研究发现铜蛋白质螯合物的吸收效率比硫酸铜高，给犊牛饲喂高钼饲粮时，铜蛋白化合物比硫酸铜更易被机体利用。然而 Wittenberg等（ 1990）发现，在给育肥阉牛饲喂高钼饲粮时，铜蛋白化合物与硫酸铜的吸收效率相似。
3．5饲粮中硫和钼饲粮中硫和钼的存在会降低铜的吸收。饲粮中的硫能在瘤胃中转化成硫化物，导致硫化铜沉淀的生成，阻碍铜的吸收利用（Bird 1970）。Alien和Gawthome （1987）认为，硫和钼在瘤胃固相食糜中形成四硫代铝酸盐，它与铜结合形成高度不溶解复合物，从而降低可吸收铜的供给量。日粮粗饲料种类不同，硫和钼对铜的吸收率影响不同，青贮饲料中铜的利用率受钼水平的影响不大，受硫水平的影响较大，当含硫量为0．2％时，可利用铜为5．5％，但当含硫量为0．4％时，可利用铜下降到约1．5％（Underword和Suttle，1999）。干草中钼的抑制作用相对较小，当硫的含量从0．2％增加到0．4％时，可利用铜的百分比下降20%－30％。对新鲜饲草，无论饲粮硫和钼的浓度如何，可利用钢的百分比都比干草或青贮饲料低，增加硫和钼的百分含量会显著影响铜的可吸收性。当饲粮钼水平低时增加钼水平对铜吸收的抑制作用最大，饲粮钼水平达4－5mg／kgDM时抑制作用达到稳定，更高的饲粮银浓度对铜的可吸收性的影响不显著（Underword和Suttle，1999； Gengelbach， 1994）．
3．6高锌饲粮锌可诱导附着于肠道壁细胞上的金属硫蛋白增加。并与铜结合，将其束缚在肠道表面，被束缚的铜最终随肠上皮细胞的脱落排入粪便中。Bremner等（1976）经过研究发现饲粮锌浓度与肝脏中铜的存留量存在负线性相关。给羔羊饲喂40、220和420mg锌／Kg饲粮时，肝脏中铜的存留率为4％、2．8％和1．5％，说明饲粮含锌量大于40mg／Kg时，锌每增加 100mg／Kg，铜的吸收效率就会下降16％。对成年泌乳奶牛添加锌达到2000mg／Kg饲粮时，血浆铜水平下降，但加锌1000mg／Kg时血浆铜无变化（ Miller等，1989）。说明在实际生产条件下锌不会成为影响铜吸收的主要因素。
3．7高铁饲粮日粮和饮水中铁的含量明显影响肝铜含量，随着日粮铁含量的增加，肝铜贮量明显下降。犊牛采食含铁1400mg／Kg的饲粮会耗尽肝脏中的铜贮量（ARC，1980），8周内饲粮含铁量由500mg／KgDM时，肝脏铜贮量从134mg／KgDM急剧下降到16mg／KgDM（Phillppo等，1987）。饲粮高铁和高硫之间有互作效应，当二者都存在时对铜吸收的抑制程度更大（Unde。ord和Suttle，1999）。
3．8高钙饲粮日粮中添加钙会影响铜的吸收效率（Klrchgessner和Weser，1965； Dick，1954）。口粮钙水平从 0．70％提高到 0．95％时铜的吸收效率下降（Kirchgessner，1965）．但在其他研究中饲粮钙水平对铜的吸收状况没有影响（Huber和 Price，1971）。
4、铜缺乏的症状肝脏中正常的铜浓度为200－300mg／KgDM（Underword，1981； Ammerman， 1970； Puls， 1994）。肝铜浓度小于20mg／KgDM（即5mg／Kg湿重）或血浆中铜浓度小于0．5mg／L时出现铜缺乏。早期典型症状是毛发色素沉着障碍，尤其是眼睛周围，被毛缺乏光泽，粗乱，红毛变为淡锈红色，以至黄色，黑色变为淡灰色；组织细胞胞氧化机能下降，角蛋白中硫氢基（－SH）难以氧化成H硫基（－S－S）影响毛发生长。引起铁元素吸收和利用障碍，使Fe3+不能变能成Fe2+而难以合成血红蛋白，出现小红细胞性低血色素贫血；赖氨酸基氧化酶活性和单胺氧化酶活性下降，血管内锁链素和异锁链素增多，血管壁弹性下降，引起动脉破裂和骨骼中胶原稳定性下降，引起骨骼变腿和骨质疏松症(Underwood,1981)；免疫功能下降，嗜中性细胞杀死入侵微生物的能力下降导致机体易受感染（Boyne，1981），卵巢机能低下，发情延迟或受阻，受胎率低，分娩困难，胎衣不下（Hidiroglou，1979）；造成神经脱髓鞘作用和神经系统损伤，患者表现出共济失调，后肢麻痹。放牧于缺铜或高钼牧场上的牛只，有的在8－10天内就出现腹泻，粪便先呈水样，后由黄绿色到黑色。奶牛铜缺乏常常是由于饲草中铜含量过低或存在钢或硫酸盐过高而引起的。
5、铜的毒性奶牛采食过量的铜在明显表现为中毒以前，铜会在肝脏中大量沉积，应激或其他因素会导致大量的铜突然从肝脏释放进入血液，引起溶血、黄疽、高铁血红蛋白血症、血红素尿、全身性黄疽、大面积坏疽，并往往导致死亡（Underword 1977；NRC，1980）。在牛饲粮中添加 4－5倍需要量的铜，就可能导致慢性中毒（Auza， 1999； Bradley，1993）。
6、结语根据影响铜需要量的各种因素来看，铜的添加量受到瘤胃微生物的限制和其他矿物盐类的影响。因为铜对瘤胃微生物有毒害作用，当铜超过限量使用时，微生物活性降低或死亡，影响饲料利用率。此外饲粮中其他矿物离子，如钼、硫、铁、锌、钙等与铜拮抗的元素会增加铜的需要量。笔者认为应重点研究有机铜及包被铜，既可避免钢对瘤胃微生物的毒性作用，又可减少铜与其它离子的相互作用，从而提高铜的利用率，也可得到在避免影响铜吸收的因素之后奶牛对铜的真正需要量。（参考文就从略）
作者：刘强等 文章来源：山西农业大学动物科学院
