铬元素的生理生化特性及对畜禽免疫机能的影响
本文综述了近年来铬元素的生理生化功能及对畜禽免疫机能影响研究的最新进展。
铬的生化功能研究现状铬与GTF：铬在体内最重要的功能是作为GTF的组成部分，强化胰岛素活性，从而影响蛋白质、糖和脂肪的代谢。Steele（1977）认为含铬的GTF能增强胰岛素的活性。胰岛素通过表面胰岛素受体在体内发挥作用。铬可能通过下列两种方式提高胰岛素活性：其一是Cr增加细胞表面胰岛素受体的数量；其二是铬可以激活胰岛素和细胞膜上其受体之间的二硫键，加强胰岛素与其受体的作用。（Anderson，1987）。
铬与酶三价铬在生物体内易于形成化学活性低的配合物，作为酶的结构成分发挥作用。
铬能增强血浆卵磷脂胆固醇酰基转移酶（LCAT）、肝内皮细胞酶（HET）和心脏和骨胳肌中脂蛋白酶（LPL）的活性，铬通过这些酶的作用，可促进高密度脂蛋白（HDL）的生成，从而参与机体脂肪代谢。
铬与维生素铬与烟酸形成的复合物都具有GTF的功能。动物体内三价铬合成GTF功能很差，烟酸能增强铬的吸收及其生物活性。抗坏血酸可增加无机铬的吸收，在降低皮质醇及糖皮质方面与铬有协同作用。铬与核酸铬在核糖核酸中含量高达2.1mg％仅次于铬在垂体中含量（3mg%），据此，Anderson（1987）认为，铬可能调节和改变基因表达功能。Okada等试验证实三价铬主要积累于核仁，促进大鼠肝脏 RNA合成，加工为rRNA，从而铬可能参加核仁基因表达。他认为：核中积累的铬激活核染色质以及形成一种铬结合蛋白，促进RNA合成，铬结合蛋白与核染色质结合，增加DNA中β结构，β结构又有利于铬蛋白的结合并促进RNA合成。Okada等(1983)用鼠肝细胞染色质制备的Z染色质铬复合物能增强体内RNA合成的模板活性。Wacker和Vallee（1959）观察到铬与核酸之间存在很强相关，牛肝脏中核酸和铬的含量都很高，铬能保护RNA避免受热引起的变性作用。
铬的生理功能研究现状铬与胰岛素胰岛素是由胰岛β-细胞分泌的多肽激素，其主要功能是调节糖代谢，此外还抑制脂肪分解，促进蛋白质合成。胰岛素对其靶细胞有综合性作用。
铬作为胰岛素的协同因子而参与葡萄糖、蛋白质和脂肪的代谢。铬能改善胰岛素与其敏感组织的结合，改善胰岛素的敏感性。Evock-clover(1993)试验报道:给生长肥育猪补铬能提高血液中胰岛素的活性和胰岛素/葡萄糖比值，铬降低调控单位葡萄糖所需胰岛素水平，提高胰岛素的效率。
铬与葡萄糖的代谢铬协助胰岛素发挥作用，同时GTF只有在胰岛素存在时才能发挥生物功能。Mertz(1969)研究证明，GTF铬能增加缺铬大鼠附睾组织对葡萄糖的摄取，促进葡萄糖氧化和葡萄糖掺入脂肪组织。Evock-Clover(1993)报道，生长猪日粮中添加甲基吡啶铬降低血清葡萄糖和胰岛素浓度。
铬能提高糖元合成酶活性，促进糖元合成，降低血糖水平。Mertz(1969)研究证明铬在胰岛素存在下加强分离的眼球体对葡萄糖的吸收，并促进糖元合成。Mertz和Roginski（196 9）研究发现饲喂添加铬的日粮能显著提高空腹18小时后大鼠的肝糖元水平。Wayne(1998)报 道，添加铬显著降低肝脏磷酸化酶活性，提高肝糖元浓度。
铬与脂肪代谢铬可通过三个机制调节脂类代谢：一是日粮补铬可提高胰岛素活性，调节脂类代谢，从而改善机体血脂状况。但由于胰岛素对家禽血糖影响很小，而三酰甘油代谢与血糖有关，故补铬不会显著影响家禽的血清三酰甘油水平,而主要对脂类胆固醇代谢产生作用；其二是铬可加强脂蛋白酶和卵磷脂胆固醇酰基转移酶活性,这两种酶参与HDL的合成,当机体缺铬时,脂蛋白酶和卵磷脂胆固醇酰基转移酶活性下降,HDL合成减少。机体缺铬，造成胰岛素活性下降，通过糖代谢引起脂肪代谢紊乱。补铬后可改善上述现象；三是铬的添加有助于降低血浆中总脂含量,使高密度胆固醇上升,总脂与高密度胆固醇(HDL)比例下降。此外，铬也可能通过影响脂肪代谢酶活性而参与机体脂代谢（Abraham,1992;Walter,1993;Kung,1997）。
Schroeder(1965)试验发现，日粮缺铬显著增加大鼠血液内胆固醇和血糖含量，以及动脉粥样硬化的发病率。David(1985)试验证实补铬可降低大鼠血浆和血清胆固醇浓度。Yi-Chang(1986)证实日粮缺铬引起小鼠总肝脂浓度显著升高。
铬与蛋白质代谢铬对蛋白质代谢的作用主要是促进氨基酸进入细胞,从而提高蛋白质合成能力,并参与核酸的稳定和完善。这是因为铬在维持蛋白质三级结构中起重要作用，并且 可以通过加强胰岛素的功能,促进胰岛素与其特异受体结合,使细胞对血液中葡萄糖和氨基酸的摄入量增加,在生长激素及类胰岛素生长因子的参与下合成蛋白质,促使肌肉组织的生长、发育。Mertz(1969)研究表明，缺铬造成大鼠体内甘氨酸、α－氨基异丁酸、丝氨酸、蛋氨酸进入心肌的速率和数量减少，单独使用胰岛素可轻微改善上述情况，补充铬后能显著增强这些氨基酸进入心脏的速率和数量。Evan(1992)也证明，铬能促进骨骼肌细胞对铬的摄取。
铬与矿物质代谢的关系铬与镁协同能促进糖类转化，铬与锰在调节糖代谢方面有相互促进作用，铬可降低钒对生长鸡的毒性。采食低铁饲粮的动物比采食高铁可吸收更多的铬。大鼠缺锌，铬的吸收和肠道铬含量会增加，而当口服锌后，这种增加的趋势就会减慢，且铬能降低锌的吸收。
铬对畜禽免疫功能的影响铬影响动物免疫机能的机理Weser和Koolman（1969）发现铬影响核内蛋白质的合成，Okada等(1983）发现铬影响RNA的合成。Okada（1981）提出铬可能在维持DNA的完整性和基因表达方面起重要作用。机体内高度增生的器官和系统，例如免疫系统可能就需要较高水平的铬。机体内调节蛋白的细胞增殖和合成是有效免疫反应形成的基础，其形成过程可能受日粮铬水平的影响。
Choi等（1998）发现三碘甲腺原胺酸（T3）使血浆中注射的皮质醇的清除率升高，Thaxton和Pardue（1984）发现抗坏血酸可能调节皮质类固醇的生成。因此，铬可能通过间接途径影响皮质醇的代谢。Chung（1992）认为含铬的GTF通过增加胰岛素的功能，而影响皮质醇的分泌。Roth、Kaeberle（1982）和Munck等（1984）认为铬可能提高疫苗的有效性、降低体内皮质醇含量或通过由免疫细胞参与形成的中间产物来提高免疫功能。
Chung（1992）提出铬可能参与酶调节而增加免疫球蛋白合成，或通过影响铜和锌的间接代谢而参与免疫球蛋白的合成。Schrauzer等（1986）试验发现在大鼠日粮中添加铬可防止应激造成的Zn、Cu、Mn、Fe的损失，但Siberio等（1995）试验报道添加铬没有增加应激状态下仔猪体内Cu和Zn的存留。
铬对猪免疫功能的影响有关铬对断奶仔猪免疫机能的影响报道极少。LeeDernan和YenHoungTa（1997）试验证明4周龄断奶仔猪日粮中添加400g/kgCr(CrPii)能提高仔猪的免疫力。具体表现为:仔猪PR（假狂犬病毒）抗体效价提高（p<0.05）,植物血球凝集素(PHA)诱导的淋巴细胞转化率增加（p<0.1）。IgG（p<0.15）和免疫球蛋白总量（p<0.07）增加。但Siberio和Bull等（1995）试验报道，在3周龄断奶仔猪日粮中添加铬500μg/kg（CrPi）没有增强在拥挤环境下仔猪的免疫力。
Heugten和Spears等（1997）试验报道,3周龄断奶仔猪日粮中添加铬200μg/kg（CrCl3,CrPii,烟酸铬）提高了淋巴细胞转化率（p<0.1）;但没有缓解应激对仔猪的不良反应，具体表现为:添加铬没有缓解脂多糖(LPS)对仔猪生长的抑制;仔猪对绵羊血红细胞(SRBC)的抗体反应提高（p<0.1），但对卵清蛋白(OVA)的抗体反应下降（p<0.05）;添加铬没有影响促肾上腺皮质激素释放激素(ACTH)注射前后仔猪的淋巴细胞转化率。
铬对鸡免疫的影响王丹莉等（1999）的实验表明,日粮补铬对鸡血清T1、T4、葡萄糖、甘油三脂、胆固醇含量没有显著影响,但使血清总蛋白水平升高,尿素氮水平下降。张敏红（1996）证明酵母铬能减轻肉鸡鸡生理生化的变化,如肾上腺、胸腺、法氏囊和脾脏的相对重量、异嗜性白细胞对淋巴细胞的比率。罗绪刚(1999)的研究表明,在常规条件下给0～3周龄肉仔鸡补铬,能显著影响肉鸡的体液免疫功能,而对其细胞免疫功能未见影响。达到最佳效果的添加量为2.0mg/kg,明显高于应激猪和牛免疫功能所需的适宜添加量(0.2～0.4mg/kg),这可能是由于肉鸡生长速度过快,对铬需要量更高所致。
铬对牛免疫功能的影响
Burton（1993）研究表明，对犊牛补铬可显著提高IBR疫苗的效价，对哺乳奶牛补铬可提高抗体反应。Wright等在1994年，连续两篇文章研究表明，对生长肉牛补铬发现可提高应激牛血清免疫球蛋白水平，降低血清皮质醇含量。Moonsie和Shagger(1993)等发现对应激牛补铬可降低直肠温度，提高对抗体效价。Chang(1992)试验发现给生长牛添加铬可提高血清IgM和总免疫球蛋白水平。Chang等（1994）试验表明对应激牛补铬可加强外周血淋巴细胞的增殖。但是，也有报道补充铬对牛的免疫反应没有影响。Kegley(1997)试验报道犊牛补充铬对直肠温度以及对牛气管炎病毒和猪血红细胞的抗体反应没有影响。