烟酸对奶牛代谢和生产性能的影响

 一般认为，单胃动物饲料中补加烟酸能提高动物的生产性能，而反刍动物瘤胃微生物能合成足够量的烟酸来满足机体代谢和生产需要，因此不需要额外添加烟酸。近年来研究发现：在现代集约化生产条件下，高产奶牛日粮中由于一些氨基酸过量发生拮抗现象，色氨酸含量不足以及饲料加工过程中对烟酸的破坏等因素，都会导致奶牛尤其高产奶牛机体烟酸的缺乏。因此，对于高产奶牛，日粮中不仅需要补加烟酸，而且补加量也存在一个“度”值。鉴于此，本文综述了烟酸在奶牛生产中的营养作用。

1烟酸的理化性质及营养作用机理

烟酸又称尼克酸(nicotinic acid)，属B族维生素，是具有烟酸生物活性的吡啶3一羧酸衍生物的总称。烟酸分子结构简单，性质稳定，不易被光、空气、热及酸、碱等破坏，干燥状态下极稳定。在动物体内，烟酸易转变成具有生物活性的烟酰胺，后者是2个重要辅酶烟酰胺腺嘌呤二核苷酸(NAD)和烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸(NADP)的成分，这2种辅酶是体内许多脱氢酶的辅酶，在氧化还原反应中起传递氢的作用，给机体提供能量；此外，这些辅酶还参与碳水化合物、脂类和蛋白质代谢，其中对脂类代谢的影响尤为重要。若体内烟酸缺乏，会妨碍辅酶合成，影响生物氧化，使新陈代谢发生障碍，从而引起癞皮病、角膜炎、神经和消化系统紊乱。因此，烟酸对于维持正常组织的完整性和体内蛋白质、脂类和碳水化合物等营养物质的代谢都起着重要作用。

2烟酸对奶牛代谢和生产性能的影响

2．1烟酸在奶牛体内的吸收代谢

无论是饲料中的烟酸和烟酰胺还是工业生产的烟酸添加剂，都是通过简单扩散进入肠黏膜，在黏膜中转化成烟酰胺，然后在组织中与蛋白质结合，生成NAD和NADP。Campbell等(1994)发现，给泌乳牛添加烟酸和烟酰胺，随着添加量的增加，瘤胃和十二指肠烟酸含量增加，说明添加的烟酸能够到达小肠。 Doreau和Otton(1996)给奶牛饲喂不添加烟酸的饲粮，到达小肠的烟酸超过摄人量，表明烟酸的瘤胃净合成是可能的；补充烟酸后，到达肠道的烟酸数量要少于摄人量，这表明烟酸在瘤胃中被降解或吸收。Erickson等(1992)认为烟酸在瘤胃吸收量很少。Baer等(1996)对瘤胃壁的渗透性研究证明，烟酸能从瘤胃内直接吸收进入血液，由于大部分烟酸与微生物结合在一起，因此，从瘤胃中被直接吸收的烟酸量有限。

烟酸以辅酶形式存在于所有组织中，以肝脏中的浓度最高。摄入的烟酸以两种辅酶、烟尿酸、 N-甲基烟酰胺及2-1I比咯酮等衍生物形式排出，过量摄人的烟酸大部分从尿中排出；与其他维生素相似，烟酸亦可随乳汁一起排出。肝脏的烟酰胺对动物血清烟酰胺起调节作用，当动物饥饿时，可通过肝脏中的NAD糖原水解酶的作用将NAD水解成烟酰胺核腺苷二磷酸核苷，以维持血清中烟酰胺的水平

2．2烟酸对瘤胃微生物及瘤胃发酵的影响

补加烟酸可增加瘤胃微生物蛋白产量和瘤胃原虫的数量。Erickson等(1992)发现，棉籽对瘤胃微生物蛋白合成有抑制作用，而添加烟酸后可以克服棉籽对乳蛋白含量的不良影响，说明烟酸能增加瘤胃原虫数量和微生物蛋白产量。许朝芳(2002)发现，添加烟酸并未显著影响瘤胃微生物对粗饲料的降解和利用，但可刺激瘤胃微生物的生长，促进瘤胃微生物蛋白合成，刺激原虫生长，因此，在反刍动物日粮中应添加烟酸。也有学者认为，补加烟酸对瘤胃微生物没有影响(Doreau和Otton，1996)，这可能是由于动物个体采食的烟酸量、动物的生理状态和环境因素不同所致。

Sorenson等(2001)研究认为，在日粮中添加烟酸可以提高瘤胃液中丙酸盐浓度，降低乙酸盐浓度，增加瘤胃微生物蛋白的合成。王菊花等(2002)研究认为，日粮中添加烟酸能提高总挥发性脂肪酸(vFA)产量，但未增加乙酸／丙酸比例。 Campbell等(1994)报道，烟酸对瘤胃内总VFA产量影响不大。这说明，当动物机体内的烟酸不能满足其生理需要时，若日粮中添加一定量烟酸，能够提高体内辅酶NAD和NADP的水平，有效地促进碳水化合物的利用，从而使总VFA增加，但是当奶牛体内具有足够多的烟酸时，添加烟酸可能对瘤胃发酵影响不大。

2．3烟酸对奶牛产奶量及乳成分的影响

  烟酸可以通过抑制脂肪组织的动员作用，减少游离脂肪酸释放和提高血糖浓度以降低奶牛体内脂肪的生成，提高产奶量。Drackley等(1998)报道，烟酸可增加奶牛血浆中非酯化脂肪酸含量，增加产奶量和乳蛋白含量。Rebecca等(1997)报道，夏季在泌乳牛日粮中每头牛添加烟酸6g/d，提高了产奶量及标准乳产量，高产奶牛(日产奶34kg以上)产奶量添加烟酸组比对照组高2．4 kg／d，但对乳成分无显著影响。目前一般认为添加烟酸使产奶量提高的机理：添加烟酸具有提高体内NAD和 NADP水平，能有效促进营养物质的利用；促进瘤胃微生物生长，提高瘤胃微生物蛋白合成量，维持瘤胃内VFA的比例；调节脂肪代谢，减轻泌乳早期奶牛能量应激等作用。因而，在奶牛日粮中适当添加烟酸有助于奶牛生产潜力的发挥。在泌乳中期给奶牛添加烟酸其效果远不如泌乳早期，其原因可能是奶牛在泌乳早期常处于能量负平衡状态，并且奶牛分娩后由于采食量下降、日粮组成改变及由此引起的瘤胃微生物群体改变等因素，导致日粮供应和瘤胃微生物合成的烟酸减少，造成奶牛烟酸缺乏(Minor等，1998)；而在泌乳中期，奶牛瘤胃微生物群体稳定，泌乳量逐渐下降，奶牛依靠饲料和自身合成的烟酸可满足代谢和生产需要，因而在奶牛泌乳早期添加烟酸的效果显著好于泌乳中期。所以给奶牛添加烟酸要考虑产奶量、泌乳阶段及饲料条件等因素，不应盲目添加。

烟酸对乳成分的影响存在一些争议。Baer等(1996)研究发现，在奶牛日粮中添加烟酸和脂肪可显著提高乳汁中不饱和脂肪酸含量和亚油酸含量，但是仅添加烟酸并没有影响乳汁的脂肪酸含量；乳蛋白含量随着脂肪添加而降低但不受烟酸的影响；这说明添加烟酸对乳成分影响不大。 Martinez等(1991)研究认为，日粮添加55g/100kg烟酸，对产奶量和乳成分没有显著影响，只是稍微提高了乳糖含量。

2．4烟酸对奶牛脂肪代谢及酮血症的影响

奶牛酮血症的发生涉及到体内许多复杂的生理生化反应。糖代谢障碍是引起酮血症的主要原因。一般情况下，奶牛主要通过瘤胃发酵生成丙酸获得糖；其次通过糖异生作用，由生糖氨基酸获得糖。当奶牛食欲差(如产犊后)，食物来源不足，或体内其他营养物质来源受阻时，必然会造成血糖浓度下降，这时机体就会动用体脂；结果大量的游离脂肪酸进入血液，一方面使肝脏合成的β一脂蛋白增加，造成血脂浓度升高；另一方面将产生乙酰 CoA，而后通过一系列缩合反应转化为大量的酮体，酮体在体内的大量蓄积常导致体内酸碱平衡失调，引起酸中毒，进一步使细胞代谢发生障碍，引起酮血症，使奶牛产奶量下降。

    烟酸是一种抗脂类分解和抗生酮的物质，具有降低体脂分解，降低血液β-羟丁酸盐含量和血中酮体和非酯化脂肪酸浓度的能力。Bernard(1995)研究发现，烟酸能抗脂肪分解，能治疗早期泌乳牛的酮血症。Drackley等(1998)研究表明，奶牛因分娩可导致烟酸的暂时缺乏，此时补加烟酸可以提高奶牛的采食量并且还具有生糖作用，可以诱导生糖氨基酸转化为糖，提高血糖浓度，避免酮血症的发生。Sorenson等(2001)研究表明，奶牛饲喂添加烟酸的日粮，在分娩后1～4周内血糖、血清中游离脂肪酸升高，血清酮体(尤其在分娩后3～5周)显著下降，体内能量物质供应增加，抑制了脂肪分解，并缓解了奶牛泌乳早期的能量应激。在哺乳初期，若每头奶牛每日从饲料中补充6 g烟酸，则会增加奶牛产奶量，使血糖含量增加，酮体减少；但在分娩前开始补饲烟酸，并不能降低奶牛分娩后l～2 d或28～35 d肝脏的脂肪含量(Minor等，1998)。

    烟酸与脂肪代谢关系的研究基于其能降低血脂的功能，这可能是因为它通过抑制腺苷酸环化酶的活性或激活磷酸二酯酶活性使环腺苷酸(cAMP)含量相对减少， cAMP能诱导生成激索敏感脂酶，加速脂肪动员的作用，cAMP的相对减少能减慢脂肪的分解，有效地降低游离脂肪酸进入肝脏，从而减缓了高血脂及大量酮体蓄积对奶牛机体所造成的危害。

但添加烟酸对奶牛酮病的治疗功能还不能确定，NRC(2001)总结补饲烟酸的14个试验结果，不能肯定烟酸的常规使用可降低与脂肪相关的代谢紊乱(如酮病、脂肪肝)的发生。2．5烟酸奶牛对环境应激的影响  陈志伟等(2004)试验结果表明，热应激时提高日粮蛋白质水平、添加烟酸可以提高奶牛采食量和产奶量，显著提高血液中三碘甲状腺素含量，在一定程度上缓解热应激。Costanzo等(1997)研究认为，添加烟酸没有显著提高产奶量，但显著降低了在适度和热应激时体表的温度。在热应激条件下，烟酸引起血管舒张反应，对奶牛有益。因此，烟酸药剂常被用于舒张血管，以加强热量从内脏到皮肤的转移，使热量由皮肤转向外界环境。

3奶牛对烟酸的需要量

反刍动物对烟酸的需要量仍未确定。除了成年奶牛。其他时期尤其是高产奶牛日粮都需提供烟酸，日粮中亮氨酸、精氨酸和甘氨酸过量，色氨酸不足，高的能量浓度，含有腐败的脂肪和使用某些可使烟酸利用率降低的饲料等，都可增加奶牛对烟酸的需要量。虽然瘤胃微生物可以合成一定量的烟酸以满足机体需要，但随着饲养条件及各种因素的变化，特别是生产性能的提高，奶牛对烟酸的需要量也越来越高。实际生产中建议奶牛每头日补饲烟酸大约6 g(200～400 mg／kg干物质)，且补饲期应从产犊前2周开始直到配种。饲用代乳料的犊牛也需要补充烟酸，NRC(2001)推荐代乳料中烟酸的含量应达到10 mg／kg干物质。

4小结

    烟酸对奶牛的生产性能具有重要的作用，包括对生长、泌乳以及乳成分的影响，且烟酸对奶牛特别是高产奶牛的营养作用的研究正处于方兴未艾的阶段，但是目前研究试验结果不一，因此，有必要对烟酸的营养作用进行深入研究。