乳猪的理想氨基酸模型

关于乳猪的蛋白质需要量及氨基酸需要模式，研究很多，争议也很多。本文综合了一些研究的成果，进行综述，希望能够抛砖引玉，对乳猪营养进行充分思考。

一、关于乳猪理想蛋白质模式

模型的研究根据文献得来，以玉米----豆粕型日粮居多，不同研究者的理想氨基酸模型不同

通常认为，猪的整个生长期所需的最佳氨基酸平衡只有一个，不同体重或日龄的生长猪躯体或肌肉的氨基酸比例相当稳定，一般理由如下：1）因维持需要占总需要的比例很小（3—6%），生长猪对氨基酸的平衡的要求主要由生长决定；2）不同性别或体重的生长猪，其躯体氨基酸比例相当恒定，氨基酸需要量的差异仅是绝对量的差异，而氨基酸之间的比例总是不变的；3）生物学活性高的蛋白质，氨基酸比例与肌肉相似4）氨基酸需要量的差异在以赖氨酸为基础的相对比例表示时差异大大降低，这也是1970年代末期以来建立“理想蛋白质”体系的理论依据之一。Hess(1999)也曾报道，体蛋白的氨基酸组成一般不依赖于体重、基因型和品种而变化。重要的“理想蛋白质”体系有英国Rowett研究所和Fuller（1989，1990）的模式、英国ARC（1981）模式、美国Ilinois大学Chung 和Baker（1992）模式，美国NRC(1998)模式。ARC（1981）模式是以瘦肉组织中的氨基酸组织中的氨基酸平衡为基础，Fuller 等则以猪最大氮沉积为基础，Baker等饲喂补充晶体氨基酸的纯合饲粮所得到的为基础，而NRC(1998)则以文献调研的数据推导为基础。

关于猪的理想蛋白质体系的评价指标也单一的生产性能向多方面发展，如氮沉积、蛋白质利用效率和免疫功能等。评价指标不同，氨基酸需要量不同，如生长猪达到最佳免疫状态或最大氮沉积所需要的氨基酸比获得最大增重速度所需的氨基酸多（Xiao 等，1999；Cline等，2000）。  

但是猪的生长发育是一个逐步完善的过程，20公斤以下的仔猪和20公斤以上的生长肥育猪相比，不但其维持N需要占机体总N的需要比例有较大差异，而且在维持N需要的各种氨基酸间平衡模式也可能不同。前者维持N需要多消耗在肌肉本身的代谢上，后者则有更多的维持N需要消耗在非肌肉代谢功能上。这反映在20公斤以下猪必需氨基酸需要模式更接近胴体或猪乳的氨基酸组成比例上。例如，小肠脯氨酸可从日粮精氨酸、鸟氨酸、谷氨酰胺、天冬氨酸及动脉来源谷氨酰胺合成，猪的小肠是合成的主要场所（Murthy等，1996；Matthews,1993）。但哺乳仔猪肠细胞中由精氨酸合成的脯氨酸较少，仔猪断奶后肠道精氨酸酶诱导精氨酸合成显著增加，这就从生化机制上很好的解释了为什么脯氨酸是哺乳仔猪的必需氨基酸而不是断奶后生长猪的必需氨基酸（Chung等，1993）。所以套用生长猪的理想蛋白质模式应用于乳猪上，有待商榷。

二、乳猪的消化道发育特点 

内部器官（即肝、肠道等）在哺乳仔猪阶段生长较快，而其他器官（如繁殖器官）在生长后期发育较快。由于每一种组织的氨基酸组成不同，所以日粮氨基酸的需要量也随组织的生长发育不同而不同。

传统观点认为：消化道消化吸收的所有氨基酸能够全部进入门静脉，在不被肠黏膜代谢的条件下被肠外组织所利用。但最近的研究表明，饲料中消化吸收了的氨基酸，并不是全部进入门静脉，而是有相当一部分在肠道及其它内脏组织中进行代谢（戴求仲等，2004）。Ebner等（1994）研究表明，新生仔猪蛋白质营养不良对整体生长的影响主要是降低胴体生长而不影响胃肠道生长，证明此时肠道发育是优先的。

新生仔猪静脉灌注营养液能够维持整体生长速率，但灌注7天后肠道重量降低52%，而门静脉吸收的亮氨酸量却增加30%（Burrin等，1994，1999），并且增加吸收的氨基酸主要是降低了动脉来源的氨基酸在内脏组织的利用，提示肠道重量降低50%不但不影响日粮养分的消化和吸收，而且增加他们用于生长的效率，这就从代谢角度为动物的补偿生长提供了合理的解释。

通过肠道和静脉灌注测定¹³C-赖氨酸和¹³C-苏氨酸的饲喂高蛋白（25%）和低蛋白（10%）日粮仔猪内脏组织代谢情况发现，饲喂低蛋白日粮降低仔猪生长50%，但肠道的相对重量并未改变；内脏组织对赖氨酸的净利用率提高到占日粮摄入量的85%，显著高于饲喂高蛋白日粮的47%（Van Goudoever等，2000）。而且发现在饲喂高蛋白日粮的组内脏组织所利用的赖氨酸全部来自动脉血，饲喂低蛋白日粮组肠道却均等地利用肠腔和动脉来源的赖氨酸。这就表明，在长期蛋白摄入偏低的情况下，肠道对赖氨酸的需要量相对较高，并优先利用日粮来源的赖氨酸。

Stoll（1999）用同位素标记氨基酸测定了一些组织器官蛋白质合成的速度发现，肝脏和胰脏合成速度最快，小肠次之，大肠和肾脏较慢，肌肉和心脏最慢。Bregendahl等（2003）用一次性腹膜内大剂量注射稳定性同位素苯丙氨酸测定了断奶仔猪血浆和内脏器官在不同生理效应时间的FSR，也发现蛋白质合成速度以胰脏最快，大肠低于小肠。见表1。

所以，乳猪的营养应更侧重于消化道发育的营养需要，而不同于生长猪的肌肉发育需要。

   表1  7.5公斤断奶仔猪血浆和一些内脏器官的FSR(%/d)

三、乳猪的消化酶系统发育

各种酶活性不同，决定了需要什么类型的日粮；该生理阶段的发育重点，决定了其营养需要的差异。

仔猪消化酶的分泌及其类型取决于仔猪的年龄、体重和日粮。虽然吮吸奶乳猪可以有效的分泌消化初乳和奶产品的消化酶，但其分泌消化更复杂的植物和其他动物产品的酶不足。随着仔猪的长大，其分泌消化植物和其他动物产品中复杂蛋白和淀粉的酶的能力不断加强。

仔猪消化道及其酶系统的发育健全有一个过程，大量资料表明，仔猪出生后前2周胃蛋白酶的活性较低，以后随周龄增加而迅速升高，胰腺及小肠刷状缘酶系的发育必须在仔猪达到6----8周龄时才趋完全。早于3周龄的仔猪肠道黏膜消化吸收功能以及肠道对抗外源刺激（如饲料抗原）的免疫功能还没发育完全，综合AKP 、ANAE的结果发现，断奶越早，仔猪小肠黏膜受伤程度越大，小肠对营养物质的消化能力越差，最终影响仔猪的生长（顾宪红，2000）。

非正常生理条件下，无氮日粮法（NFD）由于缺乏蛋白质、多肽对消化酶的刺激，因而均低估了内源蛋白质和氨基酸的损失量（Corring等，1984；de lange，1989，1990）。

虽然酶是食物中蛋白质水解为各种游离氨基酸的主要作用机制，pH值也是影响蛋白质消化的重要因素。胃中的蛋白酶一般都是以酶原的形式分泌，然后由胃中盐酸将其激活。胃蛋白酶发挥作用有2个最佳pH值2.0和3.5，然而新生仔猪壁细胞不成熟分泌盐酸的能力很弱，而且哺乳仔猪可通过乳酸杆菌将乳糖转化为乳酸以维持酸性环境，胃肠道中高浓度的乳酸也抑制了盐酸的分泌。仔猪胃到8周以后才会有较为完整的分泌功能。

所以，仔猪的消化生理特点决定了其日粮组成的特殊性。

四、乳猪的活性肽营养研究

从生物进化看，营养和贮藏蛋白应该是从功能蛋白进化而来的，因为原始的生物是不可能合成大量此类蛋白的。当生物进化到需要为后代发育提供营养时，它不可能凭空制造出一种营养蛋白，最好的方法就是通过若干功能区（结构域，Domain）DNA“组装”出营养或贮藏蛋白基因。所以，在不同的营养和贮藏蛋白的多肽中可能存在着不同的功能区，选择适当的蛋白酶就可以将其释放出来，还原其功能特性，通过这种方法可以获得相当广泛的生物活性短肽。

从免疫学看，尽管不同的生物都具有功能上非常相似的蛋白质，但是由于其非功能区存在着较大氨基酸差异，所以不能互相使用，因为生物正是通过免疫系统识别自身蛋白和外来蛋白的这些非功能区的差异来清除异己和保持自身稳定性的。如果我们把注意力放在这些具有不同生理功能的生物活性短肽上，则我们可能有效的避免免疫排斥反应的困扰。例如，乳转铁蛋白用于注射可能会产生免疫排斥反应，但如果用其水解所得到的短肽，就可能安全的用于注射。再如实验证明免疫活性肽和白细胞介素相似，可以激活T细胞和巨噬细胞，从而增强机体免疫力，虽然它来源于动物蛋白，但研究表明它可能安全的用于医药。

从生物多样性来看，生物的各种功能大多来自蛋白质的多样性。这是由于20种氨基酸在排列成不同长度的多肽链时，具有天文数字的多样性。所以20个氨基酸残基组成的多肽，其序列多样性足可以胜任所有生物的所有功能。也就是说，理论上所有生物功能肽都可能以短肽的形式找到。

现代生物代谢研究发现：人类摄取的蛋白质经消化道多种酶水解后，不象以前认为的那样仅以氨基酸的形式吸收，更多的是以低肽的形式直接吸收。上述功能是原蛋白质或组成氨基酸所不具备的，且许多活性肽的组成氨基酸并不一定是必需氨基酸。日粮中并非所有的氨基酸都能被吸收，并非所有吸收的氨基酸都能用于蛋白质合成。

在饲料业，对蛋白质进行酶解，使其内含一定量的活性肽，如大豆蛋白质的酶水解的小肽，能使幼小动物的小肠提早成熟，刺激消化酶的分泌，提高免疫力，有效减少下痢。小肽可以直接作为神经递质刺激肠道受体激素或酶的分泌发挥作用，可能的机制有：（1）提高氨基酸的利用率。游离氨基酸的吸收存在相互竞争的现象，如精氨酸和赖氨酸在吸收时互相竞争载体，但以小肽的形式供给动物时，赖氨酸的吸收不再受精氨酸的影响（2）提高矿物质的利用率。活性肽可促进动物对矿物质元素的吸收利用。（3）改善饲料的理化特性和营养价值。小肽能有效刺激和诱导小肠绒毛膜刷状缘酶的活性提高，并促进动物营养性康复。有试验表明：在一定量的低蛋白质饲料中，补充适量的含小肽物质，可以达到喂高蛋白质日粮的生产水平。 

国内外大量研究也证实，蛋白质降解产生的某些肽和游离氨基酸一样也可以被完整吸收（施用晖等1998）。猪、鸡十二指肠灌注试验表明，肽混合物中除蛋氨酸外，出现在肝门静脉的其他氨基酸都比灌注相应游离氨基酸混合物的时间更早，吸收峰更高。

以上事实告诉我们，在新生仔猪需要补充一部分活性小肽。在体外用胃蛋白酶、胰蛋白酶消化试验中，动物性蛋白质释放出的肽与游离氨基酸的比例最高，豆科蛋白质次之，而谷物蛋白质释放量最低（Savoie等，1987）。

五、一些试验证明

一些实验研究表明，蛋白质水平降低至一定程度后，无论如何补充氨基酸，也无法达到最佳生产性能：Mars(1988)的试验中，当将粗蛋白水平由19%降至于17%时，即使添加了氨基酸，仔猪的生产性能也明显下降。Volf(1990)对5—9周龄仔猪的研究表明，当饲粮CP低于19.2%，添加赖氨酸、苏氨酸后也不能获得好的生产性能，Hansen(1993)研究也表明，对5—20公斤仔猪，CP为15%饲粮添加赖氨酸、含硫氨基酸、苏氨酸、色氨酸也不能达到CP为21%饲粮的生产性能。当饲粮CP水平低至18%时，仔猪的生产性能显著下降，即使在满足赖氨酸、蛋+胱氨酸、苏氨酸、色氨酸的需要条件下，过低的蛋白质水平(18%以下)也无法满足3.4—9.5公斤早期断奶仔猪生长的需要（林映材等，1999）。

以上实验研究表明：蛋白质水平的降低，虽然通过添加合成AA可以满足氨基酸需要，但其中一些与蛋白有关的物质的供应就会下降，从而影响生产性能。究竟是其他的氨基酸未能满足仔猪生长的需要，还是存在寡肽吸收的影响？研究表明，体内一些活性肽的结构完全与一些蛋白在消化道中降解后生成的片段结构相同，饲料中添加少量的肽制品可以显著的提高动物的生长速度，改善饲料利用率。因此，适量的肽供应比游离的氨基酸供应对动物机体更重要。

综上所述，新生仔猪的胃肠道本身发育、消化道酶系统的发育决定了其对日粮营养需要有别于生长肥育猪，根据动物的进化历程是：腔肠动物—节肢动—鱼类—哺乳动物，由此作出大胆推测：在最高级的哺乳动物，其胚胎发育过程，会重复其进化史，所以新生仔猪的消化道发育，也会以一个类似的程序进化。也就是说，对于新生仔猪的胃肠道发育，有一个阶段其功能类似节肢动物，然后是鱼类。这样的过程，推测在大约出生—30日龄内全部演化完成，这个过程也就是哺乳过程。以此来推论乳猪料的产品设计，反而要参照虾料和鱼料的制作原理：尽量少用单体氨基酸，用极易消化的蛋白质---提供肽类，或者直接提供肽类。

                             参考文献略