影响铜吸收利用的主要因素

 
      　　1 动物种类和品种   
      　　成年牛对饲料中铜的吸收率仅1％～5％，成年绵羊为10％左右。许多研究表明，绵羊体内铜代谢具有显著的品种间遗传差异。Suttle（1986）报道，威尔士山地羊比黑面羊多吸收50％的铜，而杂种羊德克塞尔黑面羊（Texel cross blackface）比纯系黑面羔羊铜吸收率高145％，Woolliams等（1983）也得出了类似的结论。Ward等（1995）通过试验证明安格斯牛（Angus）吸收和沉积铜的能力高于夏洛来（Charolais）和西门塔尔牛（Simmental）。
      　　2 动物年龄   
      　　一般而论，成年动物对日粮铜的吸收能力为5％～10％，幼年动物为15％～30％，断奶前的羔羊对食入铜的利用率可达40％～65％，而初生犊牛对铜的吸收率则达70％。
      　　3 动物自身的铜营养状况   
      　　缺铜动物比不缺铜动物对铜的吸收更有效。
      　　4 钼对铜的拮抗作用   
      　　钼与铜的相互关系对家畜（尤其是牛、羊）的健康和生产有着重要作用。钼、铜间的生理拮抗影响铜的生物学利用（Dick，1953）。钼对铜的拮抗作用并不恒定，而是受其它条件的制约，如饲料的性质及其硫酸盐的含量。当饲料中的钼含量过低（<0.2mg/kg）或过高（>7mg/kg）时，铜钼拮抗将具有非常重要的营养学意义。低钼饲料可以导致绵羊体内出现铜的蓄积过量，甚至出现铜中毒症状；而高钼饲料又会诱发缺铜症状的发生。反刍动物饲料中添加硫酸盐可以增强钼对铜的拮抗作用，因为饲料中的硫酸盐或含硫氨基酸经过瘤胃微生物的作用均可转化为硫化物，可以产生S2-及HS-离子，硫化物（S2-）与铜有较强的亲和力，两者相互作用可使铜在消化道中的溶解度降低，但在正常情况下这种现象不易产生，因为反刍动物消化道能很快将S2-吸收，在组织中并重新氧化为硫酸盐，但钼似乎具有掩蔽这些离子的作用，阻止消化道对它们的吸收，这样，一方面增加了S2-离子在消化道中与铜离子作用生成不溶性硫化铜的机会，降低了铜的生物学利用；另一方面，S2-离子可逐步取代钼酸根离子中的氧形成氧硫钼酸盐（Oxythiomolybdate）或硫代钼酸盐（Tetrathiomolybdate）（MoO4→MoO3S→MoO2S2→MoOS3→MoS4），氧硫钼酸盐或硫代钼酸盐与铜形成一些新的化合物，其中的铜已不能为机体所利用。瘤胃纤毛虫能够通过对蛋白质的代谢促进瘤胃内硫化物的产生，从而使更多的铜与硫化物结合形成难以被吸收利用的化合物。Van   Ryssen and Barrowman （1987）用离子载体药物去除瘤胃原虫可以提高反刍动物对铜的吸收利用率，Ivan（1988）利用去原虫绵羊也获得了同样的结果。但是，瘤胃原虫对铜代谢的影响依赖于日粮中蛋白质的类型。
        
      　　一般牧草含钼低于3mg/kg干物质是无害的，但当饲料中铜不足时，钼含量3～10mg/kg即可出现临床症状。通常认为饲料中最理想的铜∶钼为6：1，临界值为2：1～3：1，当低于2：1时，就会引起继发性缺铜。
      　　5 锌、镉等过渡元素对铜吸收的拮抗作用   
      　　研究表明，镉、锌、铁以及银等的化学结构与铜相似，能够与铜发生互作，从而影响铜的吸收和代谢。这些元素对铜的拮抗作用可能由于它们在肠道内能够竞争性地与小肠蛋白结合的缘故。高锌饲料可诱导肠道产生金属硫蛋白（MT），铜与MT的结合常数高于锌，故铜可以置换出与MT结合的锌，从而MT与铜结合将铜限制在肠粘膜细胞内，最后随上皮细胞的死亡、脱落被排到粪便中，从而减少了铜的吸收。对于绵羊，锌与铜的互作因品种而异，即二者的互作受到遗传因子的影响。
      　　6 抗坏血酸对铜吸收利用的影响   
      　　抗坏血酸（维生素Ｃ）影响包括铜在内的多种元素的代谢。在鸡和兔的日粮中添加抗坏血酸会加重铜缺乏。有人研究发现日粮中添加抗坏血酸的鸡其肝铜显著低于对照组，说明抗坏血酸影响铜吸收或者影响铜利用，甚至在两方面都产生作用；但抗坏血酸对铜的排泄基本上没有影响。Evans等证明抗坏血酸降低了铜与肠道中金属硫蛋白的结合率。对蛋白质进行光谱分析表明，添加抗坏血酸能够抑制金属硫蛋白与铜形成硫醇盐，而金属硫蛋白是铜吸收的中介物质，所以抗坏血酸与金属硫蛋白的互作无疑成了铜吸收代谢的影响因子。由上可见，抗坏血酸主要通过降低铜的肠道吸收来影响铜的代谢过程。
      　　7 日粮中铜复合物的影响   
      　　日粮组分的性质可以影响铜的利用率。有研究发现分离的大豆蛋白抑制铜的利用，对于饲喂高铜日粮的猪，动物蛋白比植物蛋白可以更有效地提高增重效果和饲料转化率。另有调查发现，日粮蛋白具有保护动物免受高铜危害的作用，可能是由于铜与蛋白形成的大分子复合物不能为动物所吸收利用之故。至于大豆蛋白和其它植物蛋白，存在于这些制品中的植酸可能也降低了铜的利用。日粮成分影响铜吸收的具体作用机制尚需进一步研究。
      　　8 阴离子的影响   
      　　在能与铜形成盐的阴离子中，硫离子对铜吸收的抑制作用最大。对于鼠、猪和人，硫离子可以显著降低铜的吸收，因为硫化铜是不溶性的，所以也就阻止了铜穿越肠粘膜细胞所需的铜复合物的形成。
      　　9 日粮铜添加剂的性质   
      　　当前畜牧生产中，常用的铜添加剂有硫酸铜、碳酸铜、氯化铜、氧化铜、氨基酸螯合铜等。一般而言，各种形式的含铜化合物中铜的吸收率顺序是：CuCO3>Cu（NO3）2>CuSO4>CuCl2>Cu2O>CuO（粉）>Cu（丝）。杨维仁等（2000）通过溶解性试验和动物饲养试验研究发现碱式氯化铜比碱式碳酸铜生物学利用率高，是肉牛理想的添加剂。Kegley   and Spears（1994）基于血浆铜和血浆铜蓝蛋白活性认为肥育牛对硫酸铜和赖氨酸螯合铜的生物学利用效率相似，而对氧化铜的利用率很低。Ivan等（1990）在绵羊和牛的饲料中添加中等水平的铜，结果表明硫酸铜和氯化铜同样有效地促进铜在肝中的沉积，然而，有试验证明日粮中添加硫酸铜并不能提高铜在绵羊（Ivan   and Veira, 1985）或犊牛（Kincaid等，1986）体内的沉积量。Ledoux等（1995）研究认为氯化铜、醋酸铜、硫酸铜、碳酸铜和氧化铜中铜的相对生物学利用率分别为100、93、142、121和35。在低钼情况下，牛对蛋白铜和硫酸铜的利用效率是一样的，但在高钼条件下，蛋白铜的利用效率要高于硫酸铜；碳酸铜作为牛的铜源效果不如硫酸铜（Ward等，1996）。以上研究结果表明，有关不同铜源利用效率的结果是不一致的，甚至出现了相反的情况，这可能是由于所用试验动物的种类、品种、年龄以及试验方法的不同导致的。总之，动物对日粮中添加的各种含铜化合物中铜的利用效率受到化合物本身物理及化学性质的影响。