蛋白质营养的新阶段：肽营养_动物营养_科技

蛋白质是构成动物机体的主要成分，在动物营养中占重要地位。在蛋白质营养研究中，氨基酸代谢一直是研究的重点，动物对蛋白质的需要即是对氨基酸需要的理论一直指导着蛋白质的消化代谢研究与生产实践。但随着蛋白质和氨基酸营养研究的深入，人们已逐渐认识到肽营养的重要性。现今，蛋白质营养已进入肽营养研究的新阶段。国内外大量研究发现，蛋白质降解产生的某些肽和游离氨基酸一样也可以被完整吸收(施用晖等1998）[1]。动物所能吸收的肽主要是由10个以下氨基酸残基构成的寡肽，尤其是小肽（二肽、三肽）。本文主要就动物对肽的吸收、肽的营养和生理作用、影响肽吸收利用的因素及饲料蛋白源性肽的开发与应用作一综述。
1 肽的吸收
1.1 肽吸收的特点
    大量吸收试验表明，小肽的吸收具有速度快、耗能低、载体不易饱和，且各种肽之间运转无竞争性与抑制性等特点]。因此动物对肽中氨基酸的吸收比对游离氨基酸的吸收更迅速、更有效。猪、鸡十二指肠灌注试验表明，肽混合物中除蛋氨酸外，出现在肝门静脉的其他氨基酸都比灌注相应游离氨基酸混合物的时间更早，吸收峰更高[2][3]。
1.2 肽的吸收机制
1.2.1 单胃动物的肽吸收机制：日粮蛋白质在胃肠道消化酶作用下，最终分解为游离氨基酸和寡肽。这些肽在小肠刷状缘受到氨肽酶A和氨肽酶N的作用，最终以小肽和游离氨基酸的形式被完整的吸收利用。
游离氨基酸在动物体内存在中性、碱性、酸性氨基酸和亚氨基酸4种主动转运系统。与游离氨基酸不同，小肽在动物体内至少有以下3种转运机制[4][5]（1）具有PH依赖性的H+/Na+交换转运体系，不消耗ATP。小肽转运的动力来自质子的电化学梯度，质子向细胞内转运的动力驱使小肽向细胞内运动，小肽从而以易化扩散的形式进入细胞，引起细胞的PH值下降，H+/Na+通道被活化，H+被释放出细胞，细胞的PH值得以恢复到原始水平。当缺少H＋梯度时，依靠膜外的底物浓度进行；当存在细胞外高内低的H＋浓度，则以逆底物浓度的生电共转运进行。（2）依赖H+或Ca2+浓度的主动转运过程，需要消耗ATP，但它完全不同于肠粘膜细胞对游离氨基酸的主动转运，是一个独立的过程。这种转运方式在缺氧或存在代谢抑制时被抑制。（3）谷胱甘肽（GSH）转运系统。GSH在细胞内具有重要的抗氧化功能，因而谷胱甘肽转运系统可能具有独特的生理意义。但其对肽的具体转运机制目前尚不清楚，需要进行更深入的研究。
1.2.2 反刍动物肽吸收机制：对反刍动物来说，肽吸收具有重要的生理意义。肽的吸收有两种不同的途径，即肠系膜系统(MDV)和非肠系膜系统(NMDV)（Webb,1993）[6]。其中空肠、回肠、盲肠和结肠所吸收的物质进入肠系膜系统；瘤胃、网胃、瓣胃、皱胃和十二指肠吸收的物质进入非肠系膜系统。对于反刍动物而言，瘤胃和瓣胃是其肽吸收的主要部位（Webb,1993）[7]，且瘤胃微生物在决定可吸收肽组成上起重要作用。Dirienzo（1990）研究发现[8]，犊牛经肠系膜系统吸收的游离氨基酸和小肽分别为58.05g/d和49.48g/d，经非肠系膜系统吸收的游离氨基酸和小肽分别为16.53g/d和427.74g/d。可见非肠系膜系统是反刍动物吸收小肽的主要方式。有资料表明[9]，绵羊瘤胃、瓣胃中可能至少有3中肽转运机制，即中间载体转运吸收、简单渗透扩散和通道穿透吸收。小肽的吸收需要载体蛋白，已证实的载体蛋白主要有2种，即肽转运载体Ⅰ型和肽转运载体Ⅱ型，二者均可转运二肽和三肽，并以细胞膜两侧的H＋梯度为驱动力。
2 肽的营养与生理作用
2.1 促进氨基酸吸收，促进蛋白质的合成与沉积
    小肽与游离氨基酸具有相互独立的吸收机制，二者互不干扰，这就有助于减轻由于游离氨基酸相互竞争吸收位点而产生的拮抗作用，从而促进氨基酸的吸收，加快蛋白质的合成与沉积。施用晖等(1998)[1]研究发现，日粮蛋白质完全以小肽的形式供给鸡，赖氨酸的吸收速度不再受精氨酸影响。乐国伟等(1997)[10]报道，对于来航公雏鸡灌注寡肽和游离氨基酸后发现，寡肽组血液中游离氨基酸明显高于游离氨基酸组。
2.2 促进矿物质元素的吸收与利用
    在动物体内，多数矿物质元素的吸收均以蛋白质为载体，如钙的吸收需要肠粘膜上的钙转运蛋白，铁的吸收需要铁转运蛋白。且多种矿物元素在体内也是以一种与蛋白质结合的形式存在或发挥作用。关荣发等(2003)报道[11]，酪蛋白磷酸肽(CPP)在中性或碱性条件下可与Ca、Fe、Zn等离子结合，抑制磷酸盐沉淀的形成，同时防止了相关元素的吸收竞争抑制作用。从而促进钙、铁、锌等矿物元素的吸收。施用辉等（1996）报道[12]，在蛋鸡饲粮中添加小肽制品后，血浆中的铁、锌离子的含量显著高于对照组。
2.3 促进反刍动物瘤胃微生物的繁殖与生长
    瘤胃微生物分为两大类，一类是发酵非结构性碳水化合物（NSC）的微生物；另一类是发酵结构性碳水化合物（SC）的微生物。SC微生物只发酵细胞壁碳水化合物，仅能利用氨作为氮源，其生长不受肽的影响；NSC微生物发酵非结构性碳水化合物（淀粉、果胶、糖等），可以利用氨和氨基酸作为氮源，肽对这类微生物的生长有较强的促进作用。这使肽营养研究成为瘤胃微生物氮素营养研究的新热点。尽管大多数瘤胃微生物能利用氨和氨基酸作为氮源生长，但是肽合成微生物蛋白质的效率高于氨基酸。肽对瘤胃微生物生长的主要效应是加快微生物的繁殖速度、缩短细胞分裂周期，瘤胃细菌的生长速度在有肽时比有氨基酸时快70％。近年来研究发现，肽不仅是瘤胃微生物合成蛋白质的重要底物，也是瘤胃蛋白质降解的限速步骤]13[。Hooever(1991)证明[14]，肽是瘤胃微生物达到最大生长效率的关键因子，对瘤胃微生物蛋白质合成量、小肠内氨基酸组成和微生物对粗饲料的降解都有着重要影响。但是，目前还不清楚瘤胃微生物对肽转运和利用的机制。
2.4 提高机体免疫力
    肽可以促进肠道有益菌群的生长与繁殖，提高菌体蛋白的合成，增强机体抗病力。不仅如此，蛋白质水解产生的肽具有某些免疫活性。有资料表明[15]，经蛋白酶、凝乳酶消化获得的β－酪蛋白C末端序列193－209，可诱发大鼠淋巴细胞大量增殖。关荣发等(2003)报道[11]，在饲料中添加酪蛋白磷酸肽能提高血清中IgG、IgA等抗体水平。同时酪蛋白磷酸肽使肠道内抗原性IgA和总IgA得到显著提高。
2.5 促进动物生产性能的发挥
    肽是蛋白质营养生理作用的一种重要形式。大量研究表明肽可以提高动物的生产性能。方俊等（2003）研究表明[16]，在生长猪添加少量的肽后可以显著提高猪的日增重，蛋白质利用率、饲料转化率和瘦肉率。管武太等试验表明[17]，用小肽作为乳仔猪的诱食剂可以提高乳仔猪采食量，提高乳仔猪生长速度和显著降低乳仔猪腹泻率。曹志军等(2004)报道[18]，在牛日粮中添加小肽可使奶牛产奶量提高8%～10％(p<0.05)，乳中蛋白含量和乳脂率也有所提高。王恬等(2004)也有类似报道[19]。
2.6 其他作用
    蛋白质在消化道内水解产生的某些肽类具有神经递质作用。如β-酪蛋白的水解产物酪啡肽，其氨基酸排列顺序与内源阿片肽的N-末端顺序相似。这种生物活性肽可被肠道吸收入血而发挥神经肽的作用。肌肽是大量存在于动物肌肉中的一种天然二肽，具有抗氧化活性[20]。有研究表明[21]，大豆蛋白质酶解液中可分离出6种具有抗氧化活性的多肽，并鉴定了其氨基酸序列。
3 影响肽释放、吸收和利用的因素
    肽的吸收和转运是一个十分复杂的过程，它受日粮蛋白质水平、肽性质及加工贮藏条件等因素影响。
3.1 蛋白质水平
    蛋白质水平包括蛋白质含量与蛋白质品质。蛋白质水平的高低直接影响动物采食量、饲料消化率和生产性能。当人饮食中蛋白质含量高时，刷状缘酶活性增加，肽的吸收也随之增加。对于蛋白质含量高而且氨基酸平衡的饲料，其肽的产生量多且利于吸收。有资料表明[15]，对19种动物性、植物性蛋白进行体外消化试验，在胃蛋白酶、胰蛋白酶作用下，动物性蛋白产生的肽量最高，豆科蛋白质次之，而谷物蛋白的肽量最少。
3.2 肽性质
    一般认为，较小的肽比较大的肽、L型比D型、中性比酸、碱性肽更易吸收。机体对肽的转运以二肽和三肽为主，对于大于三肽的寡肽能否完整吸收还存在争议。肽的氨基酸组成也影响其吸收，当谷氨酸以谷氨酰胺赖氨酸形式而不是谷氨酰胺蛋氨酸形式供给时，大鼠小肠对其吸收速度加倍[20]。
3.3 加工、贮藏条件
    加工贮藏条件是影响蛋白质消化过程中肽释放量与游离氨基酸比例的重要因素。蒸煮加工后的肉制品其肽的释放量减少。长期储存的豆粕，有效赖氨酸含量降低，肽的释放量与有效赖氨酸含量高的新鲜豆粕相比也降低。可能是长期贮存导致赖氨酸发生美拉德反应造成的。
3.4 其他因素
    动物所处的生理状态也影响小肽的吸收。动物在不同的生理阶段（如动物的年龄阶段、健康状况、生产阶段等）都会影响其对肽的吸收与利用。
4 饲料蛋白源活性肽的开发与应用
    根据饲料中蛋白质的变化规律，饲料源活性肽可以分为两种：一种是饲料未经加工天然存在的饲料源活性肽；一种是饲料蛋白质经适当加工后而产生的蛋白源活性肽。
    饲料蛋白质经过适当处理，可使大分子蛋白质分解释放出分子量不等的肽。细胞体外培养试验发现，培养基中应用大豆分解蛋白――肽混合物，可促进动物细胞的生长发育，说明大豆水解可产生生物活性肽。有资料表明[26]，大豆蛋白的水解产物――大豆肽具有促进微生物发酵、促进脂肪代谢、促进矿物质吸收、抗氧化、低过敏原性等特点和优点，可用于开发人类食品和用于乳仔猪蛋白原料。张晶等(2004)报道[22]，在早期断奶仔猪日粮中用大豆活性肽代替部分血浆蛋白粉，仔猪日增重与血浆蛋白分组无差异，会使肠绒毛长度提高10.04%。
5 展望
    现今，动物蛋白质营养已从粗蛋白质营养阶段经过氨基酸营养阶段发展到肽营养阶段，各种研究结果已揭示动物对蛋白质的吸收与利用过程中肽尤其是小肽起了十分重要的作用。但有关肽的具体吸收机制及其在动物体内的作用等理论还需进行更深入的研究。在肽理论的指导下，应着手开发生产饲料蛋白源活性肽等肽制品，并应用于动物生产实际，以期提高动物生产性能，促进畜牧业发展。肽营养理论的研究与应用对于有效利用蛋白质，节约蛋白质资源、提高动物生产性能将具有重大意义。
主要参考文献略