摘要 本文的目的是阐述非反刍动物小肠内可消化性碳水化合物的吸收及其调控机制。可消化性碳水化合物在非反刍动物体内的降解产物主要为葡萄糖，以及少量的果糖、半乳糖和双糖。葡萄糖，果糖和半乳糖在小肠内，由小肠内绒毛上皮细胞或通过细胞间隙直接吸收；由于小肠组织不能直接吸收双糖，在小肠绒毛上双糖酶的作用下，最终，双糖也以单糖形式为小肠内绒毛上皮细胞吸收。其吸收机制可分为三个途径：主动吸收、被动吸收以及通过细胞间隙直接吸收。其中主动吸收是主要的吸收途径。调控吸收的因素较多，包括吸收面积的变化、Na+电化学梯度的变化、细胞膜脂质成分的变化、转运细胞与非转运细胞比例的变化、转运子周转速率的变化、亲和系数的变化等因素。通过多种因子的调控作用，能有效地促进碳水化合物的吸收，以满足动物体的生长和发育的需要。
关键词 非反刍动物 葡萄糖 果糖 半乳糖 吸收 调控
可消化性碳水化合物被非反刍动物摄入后，经过胃肠道的物理，化学消化，逐步降解成葡萄糖、果糖、半乳糖等单糖及少量双糖。单糖主要以主动吸收，以及被动吸收和细胞旁渗透途径吸收；双糖不能被小肠组织直接吸收，在小肠绒毛上双糖酶的作用下，以单糖形式吸收。
一、 碳水化合物的吸收
吸收部位
图1 非反刍动物与吸收有关的小肠结构图
Pic.1 Small intestine structure for absorption of nonruminant concerned
非反刍动物葡萄糖、半乳糖和果糖的吸收部位是小肠。如图1小肠粘膜表面有皱褶和绒毛，绒毛在十二指肠及空肠最密，在回肠数目逐渐减少[11]。每一条绒毛的外周为一层柱状上皮细胞，在上皮细胞的肠腔外周排列着数百条长约1-1.5微米、宽约0.1微米的刷状缘（微绒毛），微绒毛上有许多转运蛋白，它们在葡萄糖、半乳糖和果糖吸收过程中起着重要作用，在酶的参与下，葡萄糖可以通过转运子进入机体。
吸收机制
图2 葡萄糖的小肠上皮细胞内转运： Na+依赖型葡萄糖转运子1（SGLT1）分布于顶膜，转运耦合于转运子上的葡萄糖或半乳糖和水。转运是由Na+电梯度内流驱动，这种梯度是由基底膜的+ Na+/K+-ATP酶的活性维持。糖类的被动转运一般由被动转运子GLUT2透过基底膜转运，但是，被动转运子GLUT5是通过顶膜转运果糖的。（引自：Wright, 1993）
PIC.2 Glucose transport in enterocytes: The Na+-dependent glucose transporter (SGLT1) is located in the apical membrane and transports Na+ (two) coupled with glucose or galactose and water. This transport is driven by the inwardly directed Na+ gradient, which is maintained by the activity of Na+/K+-ATPase in the basolateral membrane. The facilitative transporter GLUT2 transports sugars across the basolateral membrane, whereas in the facilitative transporter GLUT5 transports fructose across the apical membrane (adapted from Wright,1993).
吸收途径一 主动转运
主动吸收是一个耗能过程，该途径可吸收葡萄糖和半乳糖，是葡萄糖吸收的主要途径。葡萄糖或半乳糖与小肠微绒毛（刷状缘）上的独特的载体结合，主动转运到小肠上皮细胞内，再在其它转运子作用下进入血液。参与主动吸收的是Na+依赖型葡萄糖协同转运子1（SGLT1）和Na+/K+ ATP酶以及葡萄糖转运子2（GLUT2）等。葡萄糖或半乳糖与Na+相互作用使得SGLT1构象发生变化，一分子葡萄糖或半乳糖的转运伴随着转运2分子Na+ [10][24]。Na+与葡萄糖到达细胞内时，转运子释放Na+与葡萄糖或半乳糖，恢复原来的构象，这样，转运结合位点又暴露于小肠腔，以进行下一轮葡萄糖或半乳糖转运。Na+/K+ ATP酶不断地将Na+泵出细胞，以维持细胞内Na+ 浓度10-20mM，细胞外140mM[12][ 20]。这样的Na+电化学梯度以维持SGLT1对葡萄糖或半乳糖的转运。葡萄糖或半乳糖进入小肠上皮细胞后，一部分氧化代谢损耗，其余部分由通过基底膜的GLUT2转运而进入血液。
吸收途径二 被动吸收
被动吸收是非耗能过程，值得注意的是，该途径并不吸收葡萄糖和半乳糖，仅吸收果糖。在浓度梯度的驱动下，果糖随浓度梯度进入吸收细胞。在吸收的过程中，也有转运子（葡萄糖转运子5，GLUT5）的参与[4]。当肠腔内果糖浓度高时，GLUT5可将果糖转运至细胞内。在细胞内除了氧化代谢损耗以外，其它果糖在GLUT2的作用下，转运入血液。
吸收途径三 细胞旁渗透
细胞旁渗透途径可吸收葡萄糖。这是一种易化扩散[9][13]。当小肠腔内葡萄糖的浓度较高时，葡萄糖可通过小肠上皮细胞间的空隙，透过血管壁，直接进入血液而被吸收。
二、 碳水化合物吸收的调控
1. 非特异性调控
所谓非特异性调控是指由于某些因素的变化而使小肠对包括葡萄糖等在内的营养物质的吸收增加。
吸收面积的变化
最常见的非特异性调控是吸收面积的增加。吸收面积的变化包括改变膜面积和厚度，小肠重量，甚至是小肠的长度。SEE 每单位长度的小肠的变化可引起小肠对营养物质吸收的改变。日粮的类型可诱导小肠内吸收细胞的聚集。高半乳糖日粮可增加绒毛的高度从而增加表面积[18]。
细胞膜脂质成分的变化
小肠上皮细胞脂质成分的改变，例如日粮成分的变化，可改变膜对各种营养的被动通透性。而且，当膜的流动性也有一个相应的变化时，转运子的脂质环境可能改变，这将可能改变转运子本身的活性从而影响携带转运率。当日粮中不饱和脂肪与饱和脂肪的比例发生变化时，这种比例的改变能导致小肠上刷状缘表膜脂质成分的改变和影响Na+依赖型葡萄糖转运的最大速率[1][3]。
转运细胞与非转运细胞比例的改变
小肠的独特的功能意味着排列在小肠膜上的小肠上皮细胞有着不同的成熟状态。细胞分裂、成熟、迁移和脱落的比例一般比较稳定，在细胞迁移至绒毛顶部的过程中，可能出现某项新功能或者丧失某项已有功能。一般情况下，只有位于微绒毛顶膜上的转运子发挥转运作用，微绒毛其它部位的转运子处于非转运状态。转运细胞与非转运细胞比例一般处于比较稳定的状态。在正常小鼠中，参与葡萄糖吸收转运的细胞仅限于绒毛上部和顶部成熟的小肠上皮细胞[8]。这种精妙的平衡可能为不断变化的条件所破坏。在糖尿病患鼠中，绒毛下部和中部上皮细胞参与葡萄糖的吸收[17]，由于转运细胞比例的增大，导致葡萄糖吸收的增加。在肠道的发育过程中，转运与非转运细胞的比例也发生改变，在新生猪中的营养吸收发生在整个隐窝/绒毛轴，而非成年动物发生在上部的绒毛区域，这与新生猪小肠发育不够完善，微绒毛上的成熟转运细胞不多，靠增加转运细胞的比例来满足碳水化合物的吸收是相适应的[19]。
其它
在胞囊纤维化中，发现小肠上皮细胞顶膜上的Cl-通道与营养吸收有关[23]。在小肠上皮细胞上，尽管Cl-的平衡势能与膜蛋白其它平衡势能相比，相差不大（-40mV）[21]，但Cl-离子通道为Cl-在细胞间的移动提供路径，因此，允许Cl-的平衡势能影响膜蛋白其它势能。缺失功能的Cl-通道不能增加膜蛋白势能的电化学梯度或去极化其它的膜蛋白势能。通过Cl-通道，使得细胞内负电荷增多，这为依赖Na+的营养转运提供了一个更大的驱动力。因而在胞囊纤维化中，可观察到小肠葡萄糖和丙氨酸转运的增强[2]。
Na+电化学梯度的变化可能引起刷状缘表膜的Na+依赖型转运子对营养物质吸收的改变。这种由于膜势能的变化或细胞内外Na+浓度的改变引起Na+电化学梯度的改变，可能增加Na+依赖型转运子的周转速率。
细胞旁通透性的变化
细胞旁通透性增加能影响营养物质的跨膜转运率。由营养物质浓度诱导细胞旁通透性的短暂增大，可增加营养物质的吸收[15][16]。
年龄也可影响小肠内碳水化合物的吸收。衰老可使碳水化合物的吸收率降低。
特异性调控
特异性调控是指在小肠吸收葡萄糖等糖类过程中，由于某些因素的变化而引起其吸收增加，但并不增加其它营养物质的吸收。
转运子周转速率的变化
转运子的周转速率（单位时间内底物被转运的次数）发生变化，葡萄糖转运率可能改变，周转速率增大，相应地转运能力增强。例如，在小鼠小肠上皮细胞基底膜，急性高血糖症诱导增加葡萄糖转运率30％-40％，但仅增加了转运子密度15％。这表明转运子数量的增加不足以提高葡萄糖转运率30％-40％。合理的解释是急性高血糖症诱导提高了转运子的周转速率，从而增加葡萄糖转运率；长期高血糖症并不增加转运子的密度，其葡萄糖转运率的增加可能与改变转运子的活性有关。通过使转运子从无活性转为有活性状态，从而增加已经存在于膜上的转运子的相对周转速率[7][14]。
据Bird et al（1996b，1996a）报道，表皮生长因子（EGF）能作用于小肠绒毛刷状缘的SGLT1，提高其周转速率[5][6]。Schwartz and Storozuk（1998）报道，对小鼠连续14天，以150ug/公斤体重*天的剂量，皮下或肠腔内注射EGF，小肠内半乳糖和糖胶吸收能增加50％。而且发现其SGLT1的DNA含量并不增加，这就说明了可能是增加了SGLT1的周转速率而促进绒毛上皮细胞吸收作用[22]。
Wright报道，PKA（蛋白激酶A）和PKC（蛋白激酶C）能增加SGLT1的数量以及增强其转运活性[24]。
三、 结语
碳水化合物是动物赖以生存的营养物质之一，其在非反刍动物内的吸收是一个较为复杂的过程，受到多种因素的调控。弄清楚碳水化合物在非反刍动物体内的吸收及调控机制，对于我们设计配方，以达到动物充分利用碳水化合物，提高生产力有着重要意义。
Absorption and Regulation of Digestible Carbohydrate in Intestine of Non-rumminal
Abstract The purpose of this review is to explain the mechanic of absorption and regulation of digestible carbohydrate in intestine of non-rumminal. The end productions of digestible carbohydrate are mainly glucose and few fructose, galactose and disaccharides in non-rumminal. Glucose, fructose and galactose are absorbed directly by enterocytes in small intestine or paracellular permeability; disaccharides break down into monosaccharides with the help of disaccharidase and are absorbed by enterocytes because the intestinal tissues cannot absorb disaccharides. The mechanic of absorption embraces three pathways: active absorption, passive absorption and paracellular permeability. Among them, active absorption is the major pathway. Maybe there are many factors to contribute the regulation. Such as the changes of absorption areas, changes of electrochemical gradient of Na+, changes of the rate of transport cell to non-transport cell, changes of turnovers of transporters and so on. With the regulation of these factors, animal can absorb carbohydrate effectively to meet the growth and development.
Keywords non-rumminal glucose fructose galactose absorption regulation
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