摘要：猪的繁殖性状是一个重要的经济性状，是反映猪场生产水平和经济效应的重要指标。猪的繁殖性状由一系列主基因或数量性状位点控制，而产仔数是猪繁殖性状中最重要的性状。作者综述了猪产仔数的遗传改良及候选基因的研究进展。
关键词：猪：产仔数性状；标记辅助选择；基因
猪产仔性能直接影响猪的生产效率，由于该性状的遗传力极低，几十年来，西方猪种在此性状上的改进效果极小，产仔数的遗传力虽低，但可利用的变异程度很大。据报道，产仔数的表型标准差为2．85，遗传标准差为0.90。我国猪种的高繁殖性能已引起世界各国的瞩目，梅山猪多产基因导入欧洲和美国猪种中产生了明显的商业价值。
1产仔数的直接选择
1．1 多世代选择 一般在较小的闭锁群中进行，按母猪第1胎成绩留种，连续选择10代左右。但从选择效果上看，基本无效。许多选择结果表明，在猪产仔数上每年实现的选择反应占平均产仔数的0.06％，就是说约需167年的选择方可使猪的窝产仔数增加1头。
1．2高繁殖力选择 高繁殖力选择法提高窝产仔数，即将选择扩展到大群体而不局限于闭锁群，以便用很高的选择强度来部分弥补产仔数遗传力的缺陷；另外，利用母猪的多股成绩，以适当提高选择的准确性，使母体效应减少到最低。直到使后代群体含有7／8或更高超多产母猪的血液；最后，让经改良过的与原来越多产母猪或加上其女儿交配，构成1个与高繁殖力母猪品质相似的高繁殖力系，以期提高窝产仔数。但由于家系信息不完整，世代间隔延长，在实践中难以长期维持这样高的遗传进展。
1．3 家系指数选择 利用双亲各家属的信息，对公母猪和其生产性状、繁殖性状采用不同的选择指数进行选择，以提高选择的准确性。Kerr等（1995）报道在自由采食和限量饲养条件下，选择瘦肉组织生长率不会影响窝产仔数，但是在自由采食条件下对瘦肉组织饲料转化率的选择造成了初生窝仔数的显著下降。这一结果表明，窝产仔性状与日采食量间存在负的遗传相关。
1．4 后裔测定 在核心群中通过后商测定改良猪的窝产仔数。这要求在核心群利用其所生公猪大范围内进行人工授精，按众多女儿的产仔记录做后裔测定，选择出高产母猪建立核心群，然后实行闭锁繁育。Cassdy等（2001）在5个世代之后测得反应约为 2．8个卵，怀孕 50 d时胎儿数反应约为1．0，窝产仔数反应为0．95头，这些反应持续39个世代，到目前约为7个卵，2．9个胎儿，窝产仔数1．7头。
2 产仔数的间接选择
2．1 排卵数、胚胎存活率、子宫容量 猪的排卵数遗传力很高，但其出生前存活率遗传力很低。排卵数、胚胎存活率、子宫容量3者之间的相互关系决定产仔数。胚胎存活和发育取决于有效的受精。而仅对其中一项进行选择，难以提高产仔数，如增加排卵数至生理范围以上，可增加胚胎死亡率由于子宫容量限制，增加胚胎存活率也难以提高产仔数。而对产仔数本身进行选择，可进一步提高产仔数。提出根据排卵率，胚胎存活率或子宫容量制定选择指数比直接选择产仔数预计可获得较大选择反应。Johnson等（1999）报道，连续11代根据提高排卵率和胚胎存活率指数进行选择，接下来3个世代选择产仔数。经过14代的综合选择，与对照组（随机选择）相比，初生时总产仔数和活仔数分别提高3头和1．4头。
2．2 繁殖激素水平 研究结果证明卵泡和卵母细胞的生长发育、成熟和排卵直接受垂体分泌的促性腺激素如 LH、FSH等所制约，焦淑贤等（1992）的研究结果表明，枫径猪发情周期LH、FSH的含量显著高于长白猪，预示LH、FSH含量很可能是枫径猪高排卵率的重要因素之一。
2．3 胎盘效率 美国依阿华州大学研究提出可将胎盘效率作为产仔数性状的一个组分性状，胎盘效率可用初生重与胎盘重的比值来表示。Vonnahme等（2001）对胎盘效率进行了选择，发现单位面积上的血管数在妊娠 50 d时显著而迅速地提高，血管上皮生长因子mRNA的表达量上升。Vallet等（2001）企图通过选择子宫容积以期达到提高胎盘效率的目的，但效果不显著。
2．4 BLUP法 即最佳线性无偏估计，主要用来对猪的生长速度和背膘厚进行遗传评定。BLUP法（尤其是BLUP动物模型）用于遗传力低的限性性状更有效。由于动物模型能最好地利用所有亲属的资料，用之选择如产仔数这样低遗传力的限性状效率高。目前，在加拿大、丹麦和荷兰等国家建立了用于选择产仔数的动物模型，并成为猪繁殖性状育种值估计的常规方法。仅利用表型信息进行BLUP育种植选择，在短期内利用近可能获得的信息，可获得更大的遗传进展；对于长期选择而言，由于对QTLS施加选择会造成微效基因的丢失，造成遗传资源不可恢复地损失。Cotswold公司正在用标记和BLUP相结合的方法积极地继续开发其室内评估程序（John Webb，2000）。
3 控制产仔数的候选基因或QTLs
分子标记辅助选择（MAS）为显著改良如猪产仔数这样遗传力低的生产性状提供了新的途径。 MAS以多种分子标记为前提，如 RFLP、SSCP、微卫星标记等是常规选择的辅助手段，实现了由表型选择到基因型选择的重大改变，提高了选择准确性，加快了遗传改良进展。鉴于猪产仔数相对低的遗传力及限性表达的特性，产仔数是标记辅助选择的一个理想候选性状。识别与数量性状连锁的DNA标记有基因组扫描法和候选基因法。由于获得繁殖性状有关资料需组建较大的资源群，难度大，所需时间长，因此，对繁殖性状而言，候选基因法有明显的优势。已有一些重要的与猪产仔数有关的基因已被列入了研究范围（Linville等，2001）。
3.1 卵泡刺激素β-（FSH卡）亚基基因在卵巢的颗粒细胞中表达，它与FSH、FSHR相互作用产生细胞分化和增殖，最终导致初级卵巢卵泡的发育。经测序发现太湖猪、香猪在内含子1中靠近外显子Ⅱ的区域有 1个292 bP的逆转座子插入突变，它具有RNA聚合酶Ⅲ的启动区结构（A区和B区），并在大白和长白猪群中对其基因效应进行分析，纯合子头胎产仔数相差为253头，产活仔数相差2．12头，说明该基因座位可能与控制产仔数的主基因相连锁（赵要风等，1999）。
3.2 雌激素受体基因（ESR） Rothschild等与猪种改良公司（PIC）合作研究，在每一窝活产仔数都高的猪家系里，发现了ESR标记基因型，且其基因位点与影响猪产仔数的基因位点相连锁。（Rothschild等，1994；1996，陈克飞等，2000）通过对ESR基因的RFLPS分析，认为具有 3． 7 Kb条带的纯合子母猪比具有43Kb条带的纯合子母猪第1股要多出2～4头产仔数。是ESR本身的作用，还是与其连锁的其它基因的作用正在探索中（张付军等，19％；张淑君等，2001）。
3．3 骨桥蛋白（Osteopontin，OPN）位点 OPN是 1种含精氨酸一甘氨酸一天冬氨酸（Arg－Gly AsP，RGD）的分泌型糖基化磷蛋白，可来源于人、小鼠、大鼠、牛、猪、兔和鸡，猪的OPN基因，由6个外显子和5个内含子，OPN基因启动上含有多个应答元件。Monyemery等（1993）发现OPN与Booroda Merino绵羊的多胎基因 FecB相连锁。Ellegren等（1997）利用RFLP资料，通过连锁分析将OPN位点定位到猪的 8号染色体。 Van derSteen等(1997)对梅山3个合成系的数据进行分析，表明OPN基因型影响总产仔数的产活仔数。SOUthWOOd等（1998）对该位点的13个等位基因进行了基因效应分析，发现有3个等应基因与产仔数有连锁关系。Liaw等（1999）利用微卫星标记和PCR技术，研究了母猪OPN基因与新生仔猪存活率之间的关系，研究结果表明，OPN可作为提高新生大白猪存活率的1个遗传标记。而且OPN的效应是独立的，不受ESR制约，表明可同时选择ESR和OPN标记来提高窝产仔数的选择进展。
3．4 视黄醇受体g（retlnolc acid receptor－gamma，RARG）和视黄醇结合蛋白 4（ retinol－binding protein，RBP4） RARG和RBP4基因在猪妊娠的关键时期表达，由于其参与胚胎发育而作为产仔数的候选基因。Messer等（1996）利用梅山猪×大白猪以及欧洲野公猪×大白猪的6个3世代参考家系资料通过RFLP分析将RARG基因和RBP4基因定位于 5号和 14号染色体。 Messer等（1996c）把RARG和 RBP4基因作为猪产仔数的2个候选基因来加以研究，分析了32头母猪的216窝产仔记录，发现RARG和RBP4基因分别可控制0.21和 0． 52头／窝；并分析了 27头对照母猪的242窝产仔记录，结果表明，RARG和RBP4基因可分别控制0.14和0．45头窝的产仔数。
3．5 催乳素受体（Prolactin receptor， PRLR）基因催乳素受体是1种细胞膜受体，主要位于脑、卵巢、胎盘和子宫等在内的各种器官或组织中。Vincent等（1997）利用RFLP技术将PRLR基因定位到猪16号染色体。Vincent等（1998）通过对大白、长白、梅山猪等6个品系的研究发现，PRLR与其中3个品系的产仔数显著相关。阮征等（2002）报道PRLR位点的A基因是1个对产仔数有利而对仔猪生长无害的优良基因。
3． 6 骨形成蛋白 15（bone morphoggggtlCprotein－15，BMP15）在研究控制羊排卵率基因过程中发现BMP15具有促细胞增殖和分化作用。Jennifer等（1998）研究发现，小鼠的BMP15在第1层初级卵泡阶段于卵母细胞中特异表达，并且一直持续到排卵之后，BMP15与雌性可育必需的生长分化因子 9（Growth Differentiation Factor－9，GDFg紧密相关并与其共享卫个表达方式。Jennifer等（1998）用胚胎于细胞技术确定GDFg作为1个卵母细胞衍生样因子，在体内参与体细胞形成。因而，BMP15是转移生长因子B（TGF p）超家族的第2个卵母细胞样生长因子，TGF 5可能对卵巢功能非常重要。Fumio等（2001）证明了BMP15促进大鼠颗粒细胞（granulosa cells，GCs）增殖并负控 FSH诱导孕酮的分泌，将 BMPIS确定为大鼠卵巢中FSH的主效基因的一个负控因子（调节于）认为BMP15通过抑制FSH受体的表达而负控FSH，BMP15调节GCS发育表现在促进增殖和抑制依赖性细胞分化。
Fumio等（2000；2001）利用原位杂交技术发现BMP15mRNA在卵母细胞中有强的杂交信号，GCS是BMP15配体的靶细胞，BMP15唯一1个卵母细胞特异性分子，它在卵泡形成或协同调节GC增殖和FSH依赖性的细胞分化。这些结果表明哺乳动物体内卵母细胞特异性BMP15的生物学意义可能推动卵泡生长，同时阻止黄体早熟。Grant等（2001）对人、小鼠、羊等哺乳动物的系列研究结果表明，BMP巧和其mRNA在卵泡形成的全过程于卵细胞中有选择性的被表达，进一步证明了BMP15是1个卵母细胞分泌的抑制GCS黄体化的调控因子。比较已被克隆出的人、羊和大鼠的BMP15基因发现，它们的BMP15基因DNA序列相似，全长约 1179 hP，包含个外显子，被1个含子隔开，内含子序列长约5 Kb。绵羊的BMP15基因定位在Xpll．2～11．4。目前，因内外已有人对猪BMP15基因DNA的克隆和测序进行研究。
4 展望
产仔数虽具有重要的经济意义，但在此性状上的改进效果是很微弱的。近30年来每窝断奶猪的平均数稳定在7．4头。据美国育种专家估计，要进行25个世代常规选择，才能使美国猪种的产仔性能提高到中国猪种的水平。Melaren（1991）报道，平均产活仔数如果按产仔数平均每年获得2％的遗传进展的速度由10头增加到14头将需要用20代的有效选择。但是通过利用标记信息对产仔数性状进行MAS，实施分子育种与常规育种相结合，其选择强度与选择准确性将大幅度提高，世代间隔将缩短，从而加大年遗传进展。
