1 反刍动物能量代谢特点
国际上现行的反刍动物能量代谢体系主要有：1) 英国ARC体系。Blaxter（1969）对该体系进行了总结，认为基本饲料的能值应是在维持水平时测定的代谢能，而维持需要的代谢能是绝食产热量的1.35倍，代谢能用于维持和增重的效率可以表示为代谢能含量的函数(Km=54.6+0.30qm，Kf=61.81qm+3.0)。2)净能体系。该体系属于析因型能量体系，如NRC产奶净能体系、加州肉牛净能体系、肥育净能体系和中国奶牛净能体系。中国奶牛净能体系是根据我国国情和实际需要建议奶牛饲养标准中的1个奶牛能量单位(NND和RND)相当于1 kg含乳脂4％的标准乳的能量，即3.135 MJ产奶净能。
反刍动物由于其消化道自身拥有一个庞大的发酵罐—瘤网胃，可供多种微生物栖息，因而使得反刍动物能量和蛋白质的消化代谢与单胃动物明显不同。就其能量代谢而言(主要指碳水化合物和脂肪代谢)，反刍动物饲料中的碳水化合物约有55 %～95 %在瘤胃内被各种微生物所降解，生成葡萄糖、果糖、木糖等己糖和戊糖，然后经酵解转化为丙酮酸，最终进一步分解为挥发性脂肪酸(VFA)和ATP，只有少量的淀粉可以过瘤胃而直接进入皱胃，在皱胃和小肠内受消化酶的作用而分解，并以葡萄糖的形式直接吸收。在VFA的组成中，乙酸、丙酸和丁酸约占瘤胃发酵VFA总产量的95 %左右。Bergman等（1965）和Gray（1967）的研究认为，VFA约占反刍动物吸收的可消化能的70 %～80 %。反刍动物所采食的饲料脂肪含量相对较少，饲料中的脂肪可以在瘤胃内被细菌的脂肪酶分解而成长链脂肪酸、半乳糖和甘油，后两种分解产物可以进一步降解为VFA，而长链脂肪酸大部分是不饱和脂肪酸，可以在瘤胃内被微生物经氢化变成长链饱和脂肪酸，然后在小肠内被吸收利用。可见，瘤胃发酵的VFA是反刍动物最主要的能量来源，这也是反刍动物能量代谢的最显著特征。
2 影响反刍动物能量代谢的主要因素
影响反刍动物能量代谢的主要因素有：1)反刍动物的年龄与品种。2)反刍动物日粮的营养水平、日粮结构和饲料来源。李爱科等（1991）研究发现，肥育阉牛在饲喂复合稻草颗粒粗饲料的条件下，瘤胃非降解养分(淀粉、血包被玉米和血包被豆粕)或添补丙酸盐对能量沉积、体脂肪沉积、体蛋白沉积和代谢能用于增重的效率(Kf值)有明显的提高。3)不同活动方式。如站立、反刍和采食均对能量代谢有明显的影响。4)环境因素亦对能量代谢有显著的影响。5)泌乳和妊娠对能量代谢也有影响。
3 反刍动物能量代谢的营养调控技术
3.1 反刍动物日粮中的碳水化合物营养调控技术 由于反刍动物日粮中可以包容的粗饲料种类很多，过去普遍采用精粗比这一指标来确定反刍动物日粮的配比，很明显精粗比这一指标的可比性不强。目前比较先进的做法是将碳水化合物分成结构性碳水化合物和非结构性碳水化合物两个部分。谭支良等（1998）研究了在1.2倍维持饲养水平条件下绵羊日粮中不同结构性碳水化合物(SC)与非结构性碳水化合物(NSC)比例对纤维物质消化动力学的影响，结果表明当日粮中的SC∶NSC为1.2时，纤维物质的利用率最高。在美国康奈尔大学的净碳水化合物和蛋白质体系(CNCPS)中将碳水化合物划分成4个部分，即快速可降解糖类、中速降解淀粉与果胶、慢速降解的细胞壁成分和不可降解的细胞壁成分，提出了前3个部分的可降解数量的估测公式，并且建立了估测小肠中净吸收碳水化合物数量的数学模型。同时，CNCPS体系还提出了有效中性洗涤纤维(eNDF)的概念。这些都为对肉牛日粮中的碳水化合物实施营养调控提供了很重要的参数。
对于反刍动物日粮中的NSC的营养调控，张建中等（1997）综述了反刍动物日粮中的非结构性碳水化合物(淀粉)在瘤胃和后肠道的消化情况，大多数研究都证明淀粉在反刍动物小肠内消化比在瘤胃中降解有更高的营养价值，因为葡萄糖在小肠内吸收比在瘤胃中降解成VFA，其能量利用效率要高得多。可见，基于反刍动物瘤胃微生物的特殊作用，在其日粮中保持一定数量的NSC(如淀粉)，对有效利用瘤胃中的氮源和提高瘤胃微生物蛋白质的合成效率是非常必要的。但过量的淀粉在瘤胃中发酵不仅会造成浪费，而且会引起瘤胃内环境的改变，影响营养物质的利用效率，甚至导致代谢疾病。因此，对日粮中的淀粉采取过瘤胃保护是非常重要的调控措施，过瘤胃保护的目的是既要使足够比例的淀粉不被瘤胃微生物降解而进入小肠，同时又要保证过瘤胃的淀粉进入小肠后能够在小肠内被有效地消化与利用。李爱科等（1991）研究了血包被玉米对肉牛能量沉积和氮沉积的影响，结果表明血包被玉米比不包被的能量沉积更佳，说明玉米淀粉在小肠内的利用效率高于瘤胃。Owens等（1986）的研究认为，淀粉在小肠内的消化效率比在瘤胃中的消化效率高42 %。在对日粮中的NSC成分采取了过瘤胃保护措施后，还必须调控NSC在小肠内的消化效率。提高NSC成分在反刍动物小肠内消化率的途径主要有：1)调节小肠内各种消化酶的活性；2)NSC的合理加工技术；3)用缓冲液调节肠道内环境；4)增加食糜消化吸收时间以及增强肠道对葡萄糖的吸收能力等。总之，对反刍动物日粮中的碳水化合物实施营养调控，其关键在于确定日粮中NSC、SC与瘤胃微生物蛋白之间的最佳匹配比例，以满足瘤胃内的能氮平衡。
3.2 提高反刍动物VFA利用效率的营养调控技术 反刍动物常规日粮中碳水化合物约占70 %～80 %，而碳水化合物在瘤胃中发酵的可利用终产物是VFA，因此研究VFA的转化以及营养调控，对于提高反刍动物日粮能量代谢效率提供了基础。关于瘤胃内VFA的利用效率，60年代以前一直认为与乙酸／丙酸的比例呈线性关系。但70年代以来，尤其是在80年代以后，随着研究手段的提高和研究的深入，动物营养学家已经认识到反刍动物对日粮的利用效率还受日粮降解蛋白与非降解蛋白水平以及小肠可消化碳水化合物等多种因素的影响。
3.2.1 反刍动物瘤胃内不同VFA比例对能量代谢的调控 一般说来，粗饲料在瘤胃内产生高比例的乙酸，精饲料(如NSC)在瘤胃内发酵则产生相对高比例的丙酸，由于瘤胃内VFA中的乙酸、丙酸和丁酸的比例对其能量转化效率的影响较大，所以一直是国内外科研和生产领域十分关注的课题。理论上讲，乙酸合成脂肪所需的NADPH主要由葡萄糖经磷酸戊糖途径生成，这样乙酸的利用就同葡萄糖存在依赖关系。当细胞质中的乙酸与葡萄糖比例使提供的NADPH量不足时，就限制了乙酸的利用；同时，又因为丙酸是反刍动物的主要生糖前体，从乙酸的利用对葡萄糖的依赖关系来看，如果要保证乙酸的充分利用，就需要一个与乙酸有关的最低丙酸需要量。由此可见，瘤胃内不同的VFA比例对能量代谢具有明显的调控作用。李胜利等（1996）用4组瘤胃瘘管阉牛在饲喂维持水平等量羊草的条件下(亦即由粗饲料引起的产热相同)，在瘤胃灌注不同比例的VFA，结果发现乙酸比例与产热呈线性相关(r=0.9850)，丙酸比例与Kf值呈线性相关(r=0.9720)，由此说明瘤胃VFA比例直接影响能量转化效率。如果通过日粮调控使瘤胃内乙酸与丙酸的比例调节到适宜范围，即可提高反刍动物的能量代谢效率。
3.2.2 小肠可消化碳水化合物和葡萄糖对VFA用于提高体增重效率(Kf)的营养调控 有研究发现，绵羊饲喂干草时小肠中可吸收的葡萄糖只有7 g/d，但体内每天必须合成80～120 g葡萄糖才能满足生理需要。对成年绵羊分别从瘤胃、真胃和颈静脉灌注葡萄糖，结果表明从瘤胃灌注的葡萄糖的利用效率显著低于后两种形式，Kf依次为54.5 %、71.5 %和72.8 %。因此，在以粗饲料为主设计反刍动物日粮时，适当增加日粮中的精料水平或选用过瘤胃保护的降解率较低的淀粉日粮，不但可以提高瘤胃内微生物的蛋白质合成，而且可以增加小肠中可吸收葡萄糖和氨基酸的数量，从而使更多的葡萄糖进入磷酸戊糖途径，氧化提供NADPH，保证在高乙酸比例的条件下使乙酸在氧化供能与产脂之间的持续分配流动向着后者移动，提高VFA的转化效率，亦可以使粗饲料的利用效率大为提高。
3.2.3 小肠可利用瘤胃非降解蛋白质对VFA用于提高体增重效率(Kf)的营养调控技术 反刍动物以干草为基础日粮时，消化食糜在瘤胃内的停留时间较长，只有极少部分的饲料蛋白质能逃脱瘤胃微生物的降解，在这样的饲喂条件下瘤胃微生物蛋白的合成量也较少，小肠内的可利用蛋白主要来自瘤胃微生物蛋白。又因为以干草为主的粗料日粮往往缺乏瘤胃微生物易利用的碳水化合物(如淀粉和糖)，以致所提供的可发酵能与瘤胃中的氮素不能达到合理的匹配关系，进而导致瘤胃微生物蛋白的合成量也较低。因此，在设计日粮时，选择在瘤胃中降解率低的蛋白质和采取适当的蛋白质过瘤胃保护技术，可增加小肠可利用蛋白质数量，从而有助于体蛋白的沉积和生糖氨基酸的糖异生作用，增加NADPH的生成量，提高以乙酸为主要VFA的粗饲料日粮的能量转化效率。谭支良等（1998）的研究表明，在绵羊日粮中添加适量鱼粉即可提高瘤胃内丙酸比例和麦秸纤维的动态降解率。
3.3 小肠长链脂肪酸对于提高能量转化效率的营养调控技术 美国康奈尔大学的早期研究表明，在泌乳母牛的精料中添加3 %～4 %脂肪，乳产量可以提高2 %～10 %。适当增加反刍动物脂肪酸的摄入量，可以从两个途径来提高能量的利用效率：1)动物可以直接把脂肪酸沉积到体组织或产品中去，不需把日粮中的碳水化合物转变成脂肪酸的代谢过程，减少了相关的能量损失，从而提高了能量的利用效率。2)长链脂肪酸氧化产生ATP的效率比乙酸高10 %左右，这对反刍动物具有重要意义，因为反刍动物乙酸氧化是主要的能量来源，而长链脂肪酸氧化供给的能量很少，因此长链脂肪酸提高反刍动物氧化代谢效率的作用比对非反刍动物的作用更大。
3.4 日粮中添加营养性和非营养性添加剂对提高能量代谢效率的营养调控技术 异位酸是异丁酸、异戊酸、α－甲酯丁酸和戊酸的总称。在反刍动物日粮中其异位酸的钙盐属于营养性添加剂，是瘤胃微生物生长所必需的营养物质，而且有利于微生物蛋白质的合成。用异位酸饲喂反刍动物，可以提高饲料的消化率，增加低质粗饲料的采食量，提高绵羊、肉牛和奶牛的氮沉积量，可使牛奶产量平均增加7 %，饲料转化效率提高17 %。另外，瘤胃素类离子载体在反刍动物日粮中被称作非营养性添加剂。但这类物质可以显著提高反刍动物的饲料利用效率，使反刍动物日增重平均提高3 %左右。目前应用最广泛的是莫能菌素，其作用机制是通过载运某些金属离子(如K+、Na+)通过细胞膜，并且改变细胞内外的pH值而对瘤胃微生物及动物体发挥调控作用，从而促进动物生长和提高饲料利用效率，改变瘤胃发酵类型，降低乙酸和丁酸摩尔浓度，增加丙酸摩尔浓度，限制乳酸和甲烷的产生。
3.5 反刍动物日粮中添加脂肪补充料对能量代谢的调控 脂肪补充料在奶牛生产中应用较为普遍，特别是在高产奶牛的泌乳初期，这时能量代谢往往处于负平衡，在日粮中添加脂肪以便达到能量代谢的正平衡，使泌乳高峰提前出现，以提高产奶量和减少代谢疾病。一般认为，日粮中添加非保护脂肪达到一定量时，会影响粗纤维的消化率，但对添加脂肪量的临界值的实验结果不一致，传统的观点认为日粮脂肪不宜超过5 %。如果在日粮中添加保护性脂肪则对日粮消化率的影响很少，如在日粮中添加长链脂肪酸钙盐反而会提高粗纤维的消化率。李爱科等（1991）研究发现，反刍动物的低脂肪日粮中，适当提高日粮的脂肪量，对增加体脂肪的沉积量和代谢能用于增重的能量效率(Kf)均有明显的效果。
4 小结
本文就反刍动物能量代谢研究领域的相关调控技术进行了较为详尽的阐述，人们可以利用这些验证过的技术来设计反刍动物饲料配方。但是，正如卢德勋（1993）所述，对于反刍动物日粮实施营养调控，必须有系统与整体的观点，亦即如果仅仅采取其中的一项或某几项技术，尽管可以在一定程度上提高反刍动物的生产性能，但毕竟达不到最佳的效果。唯有将各种有利于提高动物生产性能和饲料转化效率的营养调控技术有机地组合起来，发挥其总体的营养调控优势，充分调动动物自身的生产潜能，才能产生最佳的营养调控效果。
