硫在各组织和器官中的浓度按下列顺序成递降排列：毛发→软骨→肝→骨→肌肉→皮肤→肺→脑→睾丸→血液。除软骨外，硫在所有组织中都以含硫氨基酸如胱氨酸、半胱氨酸、蛋氨酸的形式存在。硫在动物体内具有重要的生理作用，对硫的营养需要的研究具有重要意义。
1 硫在动物体内的代谢
非反刍动物基本上只能消化吸收无机硫酸盐和有机含硫物质，反刍动物消化道中的微生物能将一切外源硫转变成有机硫。无机硫可被胃肠道内微生物转化成有机硫，因而非反刍动物和反刍动物都能利用无机硫合成粘多糖。
瘤胃细菌对硫源具有选择性，通常硫酸盐是瘤胃细菌最主要的硫源。只有当无机硫缺乏或不能被利用时，才会利用氨基酸含有的硫。在硫化物存在下，将会抑制细菌对硫酸盐的利用。瘤胃细菌所需要的硫来自含硫氨基酸或硫酸盐分解产生的硫化物。反刍动物瘤胃内微生物将硫酸盐转化为硫化物通过两条途径：同化途径和异化途径。同化途径的起始反应包括ATP和SO2-4，产生硫酸盐的活化形式APS，APS再被另一个ATP磷酸化生成PAPS，以PAPS的形式SO2-4从一供体蛋白接受两个电子而还原成SO2-3，SO2-3也接受六个电子形成硫化物。通过此途径，硫化物能被直接转移到丝氨酸而生成半胱氨酸，不需要自由硫化物的释放。在异化途径中，SO2-4直接与ATP反应生成APS，APS还原酶将APS转化为SO2-3、AMP，细胞色素C3可作电子供体，游离SO2-3可被亚硫酸盐还原酶还原成HS-(Bray和Till，1975；Church，1979；Moir1979；Goodrich，1986)。这些硫化物在瘤胃、十二指肠和肠道其它部位吸收，硫化物的硫被微生物利用合成含硫氨基酸，其途径如下：
半胱氨酸
↑
SO2-4←→O2-3←→S2-←→胱硫醚←→蛋氨酸
↓
同型半胱氨酸←→蛋氨酸
在丝氨酸参与下(不可逆过程)合成半胱氨酸，与乙酰高丝氨酸反应，经过同型半胱氨酸和胱硫醚阶段，水解形成半胱氨酸。同型半胱氨酸经破坏性分解，被变成半胱氨酸，也可以被"活性甲基"和甜菜碱甲基化生成蛋氨酸。当半胱氨酸转化成胱氨酸时，便形成了胱亚磺酸，这个化合物形成了体内氨基酸代谢和碳水化合物代谢之间的链环。这个酸可以被脱羧(形成亚牛黄磺和牛磺酸)、转氨或氧化。磺基丙氨酸经历脱羧过程，生成牛磺酸。
食物和唾液中的含硫化合物，在瘤胃中可被细菌吸收以供合成氨基酸之用。未被细菌吸收的含硫化合物由瘤胃壁迅速吸收，并被氧化成硫酸盐而分布于血浆和体液中。血液中的硫酸盐可以经唾液分泌而重新返回瘤胃，或经循环而到达大肠。在绵羊和牛中，硫酸盐返回瘤胃的数量与血液中硫酸盐水平有关。硫透过瘤胃壁的数量十分有限，硫主要是通过唾液而返回瘤胃(Bray,1969)。
硫在小肠中吸收，游离氨基酸、硫化物、硫胺素、吡哆醇和生物素不分解就吸收，而蛋白质中的含硫氨基酸则要分解后才能被吸收。无机硫酸盐主要在回肠以易化扩散的方式吸收。氨基酸硫的吸收和同化是由动物饲粮中蛋白质和能量水平决定的，并且是在主动转运机制的帮助下完成的。由饲料摄入的硫酸盐和亚硫酸盐的硫似乎是通过简单扩散吸收的。
硫代谢的主要产物(游离的或酯化硫酸盐、牛磺酸、硫代硫酸盐等)随尿排出。硫以三种形式存在尿中：矿物化、酯化和中性的。矿物部分来源于从饲粮中吸收但却是非同化的硫酸盐，不过主要是源于氧化的氨基酸。SO2-4离子与等量的Na+、K+和NH+4阳离子一起排泄。如果饲粮中蛋白质水平一定，尿中的氮硫比例是相当恒定的。酯化硫的代表是酚和甲酚硫酸盐或者是吲哚酚和羟基硫酸盐。这些物质是在小肠的细菌分解过程中形成的，它们固定在肝中，被认为是一种脱毒机制(倪可德，1992)。
2 硫与其他营养成分间的关系
2.1 反刍动物的硫需要量通常以氮硫比的形式表示，硫代谢与氮代谢密切相关，Bray(1975)研究发现，氮与硫的沉积量呈线性相关N=10.37XS-0.38(r=+0.952)。NRC(1988)推荐反刍动物氮硫比为10∶1，但有些试验结果表明不能满足动物的需要。Qi(1994)研究认为，安哥拉山羊产毛的适宜氮硫比为7.2∶1。Dwivedi等(1995)研究认为，适宜的氮硫比值为7∶1～10∶1。
2.2 硫与硒、钼、铜、锌、镉的颉颃 许多学者指出，在反刍动物饲粮中加硫酸盐导致幼畜白肌病增多，或亚硒酸盐的疗效被硫酸盐所干扰。硫与硒的颉颃作用已在植物、微生物的研究工作中被证实。日粮硫的水平对尿中的硒的排泄量和血液中硒的浓度有明显影响。硒基蛋氨酸是放牧家畜摄取硒的来源之一。有试验表明：当硫抑制瘤胃代谢时，更多的硒结合到微生物氨基酸中被畜体所吸收。硫在很多阶段干扰反刍动物的硒营养；干扰细胞的吸收和氨基酸合成；在瘤胃阶段硫化物对硒酸盐和亚硒酸盐有影响。在含硫量低时，微生物将硒基氨基酸或硒的无机化合物结合入微生物的硒基蛋氨酸，然后反刍动物吸收。对于快速生长的家畜如羔羊，若饲粮中硫与硒二者同时缺乏，其后果更加严重。
硫不仅影响钼的吸收、储存和排泄，而且对机体耐受钼的能力及铜的生物学利用有影响。钼酸根与硫酸根在消化道吸收过程中竞争载体系统，硫酸根能促进尿钼排泄。给予反刍动物硫酸盐，可调节其尿中钼的排出量，并因而影响到血液中钼的累积水平。Mills(1970)证明，硫和钼干扰反刍家畜对铜的吸收和利用。瘤胃细菌将硫酸盐分解并与铜生成硫化铜，硫化铜进一步与钼酸盐反应生成硫钼酸铜络合物，后者为不溶性物质，从而限制了铜的吸收。反刍家畜因缺钼而招致的腹泻，可能与瘤胃中硫钼酸盐的形成有关，其特点是补饲铜后腹泻即可被控制。钼虽可抑制瘤胃微生物对硫酸盐的分解(Huisingh等，1972)，但也可抑制瘤胃以硫化物的吸收。因此，当瘤胃中钼的浓度增高时，硫化物的浓度仍保持高水平。
硫过量会影响锌的吸收。当饲料中钼含量为3 mg/kg干物质(DM)时，补饲元素硫4.5 mg/kg有机干物质(OMD)，会降低血液中锌水平，尽管日粮锌浓度已很高(85 mg/kg DM)(Lamand1974)。
已有的研究表明：添加硫有助于降低心、肝、肾中镉的含量，防止肝镉过高(White和Smith，1997)。
2.3 Mclead(1974)发现，单宁含量与瘤胃总蛋白消化率呈负相关 这是由于鞣酸与蛋白质形成复合物而降低了蛋白质的消化率。因为大多数植物中硫是以含硫氨基酸的形式存在于蛋白质中，含鞣酸植物提供的可利用硫量不足。对于自由放牧采食含单宁植物的山羊，硫的补充很重要。Wheeler等(1985)证实，含氰的豆科牧草也缺硫，采食的牧草消化后可释放氰化氢，而硫可解氰化氢中毒，家畜会由于硫缺乏而加重中毒症状。Spears等(1977)发现，饲料中硝酸盐使纤维素消化率最佳时，提高了家畜硫的需要量。
3 硫的应用研究
3.1 硫的补充来源 反刍动物蛋白质和能量的主要来源是植物性饲料，但植物性饲料所含氨基酸和无机硫化合物远远不能满足机体的需要。有文献报道，在植物性饲料里能供给的必需氨基酸的含量比需要量缺少30 %～40 %，其中含硫氨基酸尤其需要补充。为保证硫对机体的供应，目前采用人工生产的含硫氨基酸和硫酸盐(钠、钙、镁、铵)和元素硫作为硫的补充来源。
硫的吸收随含硫化合物种类的不同而异，例如粉状化合物中硫的吸收率可达30 %，而硫酸钠中的硫大部分均被吸收。硫酸钙中的硫不如硫酸钠中的硫吸收的多。
3.2 研究进展 澳大利亚的Langland等(1973)对美利奴羊硫的沉积情况进行了深入细致的研究。他们对初生到10月龄、体重1.1～52.6 kg的50只绵羊机体的含硫量进行了测定，对所得结果进行了数学分析后，得出如下计算绵羊体内含硫量的多元回归方程：
Y=0.351X+1.474Z-0.0104X×Z-0.659(r=0.98)Y为绵羊体内含硫量(克)；X为绵羊的月龄；Z为绵羊的体重(kg)。
当根据日粮有机物计算的饲料含硫量低于0.81g/kg时，粪硫的排泄量就会超过饲料硫的采食量。在能量和硫均达到零平衡的情况下，内源硫的平均损失量为8g/d。泌乳母羊可从乳中排出大量的硫。人们已经注意到，母羊乳中的硫浓度与泌乳天数之间存在着线性关系：泌乳天数每增加一天，乳的硫浓度就增加1 mg。
前苏联的研究人员对绵羊硫的吸收进行了研究。研究结果表明，日粮硫的表观消化率在50%～60%之间。通过对205个平行试验结果的分析，建立了计算绵羊日粮硫表观吸收量(Y，克)的方程：
Y=0.844-0.681/X X为每kg日粮有机物的含硫量。
有关绵羊对不同饲料及矿物质来源中硫的真吸收率的资料尚缺乏。据美国专家报道，如果绵羊日粮干物质的含硫量达到0.14 %～0.26%，就可满足其对硫的需要量。
硫是反刍动物所必需的养分中的一种，但硫不能在体内储存，必须由日粮供给。瘤胃细菌可利用日粮中的硫合成含硫氨基酸、维生素等。当瘤胃微生物培养液中加有放射性硫化物时，可发现细菌蛋白的胱氨酸、蛋氨酸及半胱氨酸中存在放射性硫(Whanger，1972)。瘤胃微生物合成某些氨基酸、维生素及一些酶时都需要硫，瘤胃微生物利用硫酸钠及蛋氨酸合成VB2和VB12的作用，优于胱氨酸和元素硫(Briggs，1964)。Nader等(1970)报道，蛋氨酸、胱氨酸的硫化物可供形成细菌氨基酸之用。
添加硫对反刍家畜消化饲料中的营养物质以及氮的利用和沉积有良好的作用(Bull,1979)。Eillot和Armstrong(1982)报道，补充尿素和硫酸盐可以增加绵羊瘤胃微生物蛋白的合成，微生物蛋白生产效率(细菌总氨基酸氮的克数/kgOM)由11.2 g/kg OM提高到29.6 g/kgOM，而且细菌蛋白中含硫氨基酸的含量增加。瘤胃微生物可将日粮蛋白质分解为氨和硫化物，或利用日粮尿素及硫酸盐合成微生物蛋白(Kandylis,1984a)。日粮适宜硫水平可提高瘤胃细菌蛋白质的合成，改善氨基酸平衡，提高动物生产水平。试验结果表明，日粮含硫量为0.24%、氮硫比为9.5∶1时，日增重最大(Qi，1992)。添加硫可提高秸秆消化率及瘤胃内挥发性脂肪酸(VFA)的浓度，同时减少甲烷的产生(Hegarty,1994)。在高纤维日粮中添加含硫0.11 %的硫酸盐，可提高日粮体内的消化率；硫添加量为0.46 %时，有机干物质、酸性洗涤纤维、粗蛋白质的表观消化率呈线性增加趋势，瘤胃真菌数目也增多(Gutierrez等，1996；Weston等，1988)。有人曾对牛日粮最佳硫含量进行测定，其结果是肥育公犊牛日粮最佳含硫量为0.13 %。用日泌乳8～37 kg的母牛做试验发现，当日粮含硫0.12 %时，硫呈现出零平衡状态；但当硫增加到0.18 %时，平均硫平衡量为4 g。
硫营养供给是羊毛角蛋白合成的限制性因素。Marston(1935，1948)认为，胱氨酸或半胱氨酸是羊毛角蛋白的限制性氨基酸，补饲含硫氨基酸促进了与蛋白质和能量代谢有关的谷胱甘肽和辅酶A的合成，促进了羊毛角蛋白的角质化过程。Reis(1960)发现每日补饲2克L-半胱氨酸可使绵羊单位皮肤的产毛量提高35 %～130 %，羊毛的含硫量提高了24 %～35 %。用示踪原子35S标记亚硫酸盐和硫酸盐饲喂绵羊，证明无机硫可以促进羊毛的生长。反刍动物饲料中加尿素代替部分粗蛋白质的试验证明，添加尿素而硫不足会影响氮的利用，人工补饲硫可增加体重和羊毛产量(齐侃虎，1988)。Qi等(1992)研究了安哥拉山羊产毛对硫的需要量，发现添加硫对体增重和采食量没有影响，而马海毛的产量、纤维长度和纤维强度增加，但对纤维细度、含硫量及胱氨酸浓度没有影响。根据回归分析，最适氮硫比为7.2∶1，含硫量为0.267%/kg DM。
4 硫缺乏与过量的影响
蛋氨酸是反刍动物饲料中主要的限制性含硫化合物，没有或缺乏都会影响幼畜生长和发育，降低成年动物的生产力。用非蛋白氮(NPN)代替蛋白质饲喂绵羊，同时不补充硫，羊毛的生长率降低。缺硫时牛和羊的增重降低。动物体内长期缺乏硫元素就会出现食欲减退，掉毛，溢泪，失重，且可因体质虚弱而死亡(Kincaid，1988)。
若硫过量，会降低家畜的采食量。Johnson(1968)发现，饲粮中以CaSO4或Na2SO4形式添加0.5%硫，会妨碍羔羊的生长，降低采食量，影响饲料转化效率。Bouchand(1973)报道，添加硫高于0.3%会减少奶牛采食量。Kandylis(1984b)论述了反刍家畜硫过量对采食量、瘤胃消化及蠕动以及生产性能的影响。当日粮硫超过0.4%时，会引起中毒，严重的甚至死亡。因过量的硫在瘤胃经瘤胃细菌转化成硫化氢，硫化氢比氨更易经瘤胃壁快速吸收，所吸收的硫化物通过抑制过氧化氢酶、脱氢酶等的作用影响氧化代谢。此外，硫化物对颈动脉有直接麻痹效应；硫化物与血红素结合产生血红蛋白，减少血液氧负荷能力，会引起严重的呼吸困难，即发生中毒。硫过量引起的急性中毒，使动物呈现腹泻，肌肉痉挛，严重脱水，呼出硫化物的气味，肺充血(Miller,1979)。
5 结语
综上所述，硫主要通过机体内的各种含硫化合物发挥生理生化功能。目前，国内外对反刍家畜的硫营养研究已经取得了一定的进展。已有的研究结果表明：添加硫可改善体内氮元素和其它营养物质的吸收和利用，促进生长，提高生产性能。但仍有许多问题需进一步研究，如各种饲料中的硫含量、对硫的需要量、硫影响生长的机理、硫对羊毛、绒毛生长的影响等。因此，加强硫营养研究，对改善动物健康、提高生产性能有重要意义。
