玉米一直是主要的能量饲料，但玉米的供应日趋紧张。应用丰富的麦类饲料作能量饲料越来越受到重视。β一葡聚糖是限制麦类饲料有效利用的主要因素，国内外许多研究表明，在麦类口粮中添加β－葡聚糖酶可消除β－葡聚糖的抗营养作用，提高麦类饲粮的营养价值。
1 麦类饲料中β－葡聚糖的含量及其影响因素
β－葡聚糖与阿拉伯木聚糖、戊聚糖、纤维素、果胶等均属植物细胞壁中的可溶性非淀粉多糖（SNSP）。小麦、小黑麦中每千克于物质分别含5和7g／kgβ－葡聚糖，而燕麦、大麦、黑麦中含量较高分别达到37．5、33、12g（Choct等，1990）。在大麦、燕麦的淀粉质胚乳细胞壁中约占75
％，蛋白质丰富的糊粉层中β一葡聚糖的含量也较高。β－葡聚糖的含量受品种、自然环境、生长阶段加工、贮存条件等因素的影响。Scout无壳大麦比Bedford有壳大麦含更多的水溶性β－葡聚糖（Rotter等，1989）。常规大麦与裸大麦中β一葡聚糖的含量不同。适宜于大麦生长成熟的气候条件，可使β一葡聚糖的含量升高（Hesaman等，1982）。生长成熟阶段也影响β一葡聚糖的含量，大麦在籽实生长时期β一葡聚糖含量增加，在成熟期含量降低（Aman等，1989）。因壳中β一葡聚糖含量较低，脱壳处理的籽实中β－葡聚精相对含量要升高。由于内源β一葡聚糖酶的作用，高水分大麦在湿度大的仓库中贮存时β一葡聚糖含量降低。
2 β一葡聚糖抗营养作用机理及表现
2．1
β－葡聚糖的化学结构是以混合的（1→3），（1→4）－β糖苷键连接形成的D型葡萄糖聚合物。β一葡聚糖分水溶性和非水溶性两种，水溶性占大多数，其溶解性受结构中（1→3）一β糖苷键的含量和聚合度的影响。水溶性β一葡聚糖中（l→3）糖苷键与（l→4）糖苷键含量之比为1∶2．5～2．6，而非水溶性β一葡聚糖中相应糖苷键含量之比为1∶4．2。水溶性β一葡聚糖中约90％由（1→3）－β糖苷键随机连接起来的纤维三糖和纤维四糖构成，剩余的
10％由（l→3）－β糖苷键连接的10个或10个以上（1→4）一β糖苷键组成的部分构成。
麦类作物细胞壁是一种双向结构，其纤维素的微纤维形成坚硬的骨架，并嵌入到类似凝胶的基质中，而基质是由β一葡聚糖为主的多糖和糖蛋白组成，构成细胞壁的β－葡聚糖在其完整的细胞壁中是不溶于水的，但提取之后则变成可溶性的亲水性分子，这表明在聚合物间存在相当多的交联结构（Fry，1986）。
2．2 β－葡聚糖的抗营养作用的机理
2．2．l 物理屏障
由β－葡聚糖等非淀粉多糖构成的细胞壁包裹着淀粉、蛋白质等养分，阻止其和消化酶的相互作用。由于畜禽体内分泌的β－葡聚糖酶不足，这种阻碍作用可能会相当大。
2．2．2 粘度效应
β－葡聚糖进入消化道后会部分溶解，增加食糜的粘度，并且会吸水膨胀增大肠道的体积。肠道内容物的体积和粘度的任何增大都会降低酶和底物的扩散率，阻止它们在肠粘膜上的有效反应（Edwards等）。小肠内容物粘稠度增加后，会显著增加食糜在肠道停留的时间，降低单位时间内养分的同化作用（Antonion等，1981），阻碍被消化的养分接近小肠粘膜表面，使饲料脂肪、蛋白质和碳水化合物的消化利用率降低，导致畜禽的生产性能降低。
2．2．3
引起消化道生理变化。β一葡聚糖与小肠上皮粘膜细胞上的糖蛋白相结合，形成一层加厚的不动水层，限制其吸收速度，同时β一葡聚精引起动物消化系统生理及形态上的改变，导致水、蛋白质、电解质及脂类内源分泌的大量增加，这种代谢过程的消耗将会相当大。这种变化的结果是消化器官增大，消化液分泌增多，但养分的吸收却下降。饲喂高β一葡聚糖大麦时会发生胰脏肥大，这是由于胰脏为代偿胰酶与β一葡聚糖相结合而增加分泌的结果。
2．2．4 对后肠微生物区系的影响
饲粮中β一葡聚糖在上部肠道不被消化，进入下部肠道成为厌氧微生物发酵增殖的碳源，故在肠道后段产生大量生孢梭菌等厌氧微生物，其中某些生孢梭菌产生毒素从而抑制畜禽生长。此外肠内细菌数量增多会刺激肠道，增厚肠道粘膜层，损害微绒毛，从而减少养分的吸收（Visek，1978）。采食大麦日粮的肉鸡，会因细菌的这一作用而使肠道重量显著增加，若向日粮中添加酶则会使肠道重量最终减轻（Brenes等，1993）。肠道内细菌的大量增殖，可损害肠道粘膜的正常形态与功能，降低对养分的消化吸收能力。
2．2．5 与生理活性物质的结合
β一葡聚糖和一些消化酶结合，降低其活性（Ikeda和Kusano，1983），同时和胆汁盐、脂类、胆固醇结合，影响小肠脂类代谢（Vahouny等，1980、1981）。胰蛋白酶、脂肪酶等消化酶活性的降低，将显著增加蛋白质、脂类和电解质等内源物质的分泌，降低它们在体内的储备（Irish等，1993）。
2．3 β－葡聚糖抗营养作用的表现
2．3．1
降低表观代谢能（AME）β一葡聚糖的含量直接影响到饲料的表现消化能值。麦类饲料中的β－葡聚糖，是组成NSP的主要成分。Choct等（1990）检测了NSP和表现代谢能的关系，发现随着NSP含量的增加，表现代谢能几乎呈线性降低。Annison（1991）指出，小麦中β－葡聚糖与阿拉伯木聚糖的含量和AME呈负相关。
2．3．2 降低养分消化率
β一葡聚糖能使脂肪消化吸收降低，特别是引起饱和长链脂肪酸吸收不良，这种影响在大麦、燕麦、黑麦日粮中均有发现（Campbell等，1983、1986）。由于β一葡聚糖和木聚糖能相互结成网状物，降低了饲料的扩散率，阻止脂肪形成脂肪微粒以及内源酶与肠道内容物接触。β一葡聚糖导致小鸡维生素D吸收障碍的机理与此类似（Bengtsson，1990）。高粱日粮中加入3％
β一葡聚糖等NSP，肉用仔鸡干物质消化率下降8．4 ％。
2．3．3 降低生产性能 Koreleski和Rys
（1985）报道，家禽日粮中黑麦水平高于7．5％～15％时，显著降低日增重和饲料转化率。高水平黑麦日粮引起产蛋量显著下降（Fernandez，1973）。
2．3．4 产生粘性粪便
Villamide等（1997）证实，饲喂各种大麦的畜禽粪便于物质含量与大麦粘度呈高度负相关（r=O．78，P＜0．05），大麦粘度每提高1个粘度单位，则粪的湿度提高2个百分点。White等（1981）在肉鸡玉米基础日粮中加入1％由大麦提取的β一葡聚糖，食糜上清液粘度从2．16增加到6．27。粘性粪便降低垫草质量，产生脏蛋。
3 β－葡聚糖酶的作用机理
3．1 降解β－葡聚糖，降低消化道内容物粘度
β一葡聚糖酶可以裂解β一葡聚糖分子中的（1→3）和（1→4）－β糖苷键，使之降解为小分子，失去亲水性和粘性，从而降低肠道内容物的粘度，有效地改善单胃动物对营养物质的消化吸收，提高生长性能。
3．2 打破麦类细胞壁结构
麦类细胞壁束缚了细胞中养分的释放，使动物的消化酶无法消化这些养分，从而降低了麦类饲料的养分利用率。通过在日粮中添加以β－葡聚糖酶为主的复合酶制剂，能使坚固的细胞壁崩溃，释放出养分，从而使细胞壁内的养分更为有效地被消化利用。
3．3 通过改变消化部位来改善饲料利用率
通常日粮中纤维素在小肠中的消化降解非常有限，仅有30％的细胞壁物质可在大肠发酵形成挥发性脂肪酸。Taverner和Campbell
（1998）的试验证实，在大麦日粮中加入含有β一葡聚糖酶的酶制剂，能量的利用率提高了13％，蛋白质的消化率增加了21％，这是通过变大肠消化为小肠消化实现的。
3．4 改善家禽神经内分泌来促进家禽生长和机体免疫力
韩正康等（1996）首次发现SNSP会抑制与家禽生长和代谢有关的神经内分泌机能，添加β一葡聚糖酶等NSP酶于大麦、小麦等家禽日粮中，可明显改善家禽神经内分泌状况。他们的研究表明，麦类等含高水平SNSP的家禽基础日粮添加NSP酶制剂后，除了加强营养成分的消化吸收外，还能降解产生生物活性寡糖或肽影响家禽神经内分泌调节，从而影响代谢，促进生长。
4 β－葡聚糖酶在畜禽生产中的应用
4．l
在家禽日粮中的应用β一葡聚糖酶最具有意义的方面是消除不同来源、不同品种的大麦在家禽日粮中应用的差异性（Campbell等，1989）。在大麦、黑麦、燕麦、小麦为基础的日粮中，添加β一葡聚糖酶等观察它们的使用效果，结果表明，加入这些酶制剂提高了大麦、燕麦、小麦的代谢能、饲料转化率以及提高了饲料干物质、脂肪和蛋白质的利用率，降低了畜禽肠道内容物的粘度和排泄物中的水分，减少了肠道中的微生物，增加了豆科植物的营养价值，减少了胃肠道消化器官的相对重量（Ronodl，1996、1997；Almirall等，1994；Phillp，1995）。其作用大小与家禽的日龄有关，对鸡而言，以雏鸡（0～4周龄）的效果最为明显，4周龄以后影响不大。
刘燕强等（1994）和喻涛等（1996）用β一葡聚糖酶喂蛋用雏鸡，大麦型加酶日粮组鸡生产性能显著优于大麦型日粮对照组鸡，而与玉米型日粮对照组鸡相当。ROtter等（1987）在大麦、燕麦和小麦为主的饲粮中添加β一葡聚糖酶，提高了青年鸡的日增重和饲料转化率。Marquardt和Fengler（1985）在以小麦或燕麦为基础的鸡饲粮中添加β－葡聚糖酶，饲料转化率分别提高了6.20％和23％。对肉鸭，高宁国等（1997）研究了大麦日粮中添加粗酶制剂（主要成分是β一葡聚糖酶和木聚糖酶）对肉鸭增重和消化代谢的影响，证明了加酶可以显著提高雏鸭血液中胰岛素样生长因子水平。韩正康等（1997）对肉鸭的研究还发现，粗酶制剂加到大麦为基础的日粮中，能使胸肌率显著提高，腿肌率显著降低，肝脏体重比和心脏体重比均显著提高（P＜0.05）。
4.2 在猪日粮中的应用
β一葡聚糖酶在以大麦、燕麦、黑麦为基础的家禽日粮中,应用的效果比较一致，但在以麦类为基础的猪日粮中，应用效果却很不一致。Thacker等（1992）将β一葡聚糖酶加到以大麦为基础的小猪日粮中，发现小猪对日粮粗蛋白质和能量的利用率没有影响。添加β一葡聚糖酶于大麦、小麦、黑麦为基础的仔猪日粮中，加酶0．2
％的大麦日粮组，粗蛋白质（8l．6％～88．5％）、能量物质（85．2％～89．5％）、干物质的消化率都有显著提高，但对小麦、黑麦日粮却没有影响（Li等，1996）Befold以屠宰方式研究添加β一葡聚糖酶对仔猪大麦日粮的影响，结果表明β一葡聚糖酶显著提高了结肠和小肠后3／4段蛋白质消化率和仔猪增重率，对淀粉消化率没有影响。总之，添加β一葡聚糖酶对小猪以大麦为基础的日粮是有益的。但是添加酶于生长育肥猪日粮中的结果很不一致。Thacker等（1992）研究表明，以燕麦为基础的日粮中，加酶不仅没有效果，而且猪小肠内容物粘性更大。但也有一些研究表明，加酶能提高粗蛋白质和能量的消化利用率（Thacker等，1989；汪儆，1997）β一葡聚糖酶对生长育肥猪日粮消化率的影响尚难作出定论。
不同生长阶段猪对β一葡聚糖酶反应不一致，普遍认为是猪的生长前期肠道微生物区系未发育完全，而生长后期肠道中存在的乳酸杆菌可以降解混合连接的β一葡聚糖。许多学者研究了30～50kg重的猪十二指肠和回肠内容物，发现其中含有大量能分解β一葡聚糖的细菌，猪回肠β一葡聚糖消化率范围在95．7％～97．l％之间（Thacker等，1985、1992）。Graham等（1989）在80kg的猪中也发现类似情况。研究显示β一葡聚糖能被猪大肠微生物完全降解。
5 研究应用前景
总的来说，添加β一葡聚糖酶可以提高麦类日粮中各种养分的消化率，且多项试验证明β一葡聚糖酶能改进日增重和饲料效率。利用β一葡聚糖酶不失为改善麦类原料的饲用价值，提高现有饲料利用率的有效途径之一。但β一葡聚糖酶在生产应用中依然存在一些问题：猪对β一葡聚糖酶的反应程度低且没有规律；β一葡聚糖酶主要依靠微生物发酵而得，还不能得到稳定性高、活力好、适用于工业化生产的酶；β－葡聚糖酶的活性受多种因素的影响，稳定性不够。对β一葡聚精酶的研究应用，今后应侧重于采用基因工程等生物技术来生产酶；提高酶的稳定化技术；β一葡聚糖酶的工业化生产研究。同时，需进一步认识不同日粮配比与β一葡聚糖酶的交互作用性质、酶的作用模式以及建立简单的预测酶效应的模型。随着这些方面研究的深入，β－葡聚糖酶作为添加剂将在畜牧生产中产生更大的效益。
