色氨酸的代谢与供给

来源: 作者: 时间: 2005-07-18

1 色氨酸的代谢

动物体色氨酸代谢的色氨酸有两个来源：一个是组织蛋白质分解的内源氨基酸，约占2／3；另外一个是从日粮中消化吸收的外源性氨基酸，约占1／3。色氨酸代谢途径也有两个：一个是合成组织蛋白质，另一个则是分解代谢。色氨酸的吸收半周期为 1．73 h，清除半周期为0．73～0．74h，其生物利用率为76 ％。

1．1 5-羟色胺
色氨酸经氧化脱核后可转变为5-羟色胺，主要存在于脑组织、胃肠壁中，血液中含量较少。5-羟色胺的生理作用是使微血管收缩和血压升高，亦有作为神经递质、中和肾上腺素和去甲肾上腺素等作用。当色氨酸代谢失调时，可引起神经系统的功能障碍。

1．2 烟酸
色氨酸经氧化可转变为烟酸，它是合成 NAD和 NADP的前体，NAD和 NADP是不需氧的脱氢酶的辅酶，参与体内氧化还原反应。在人和动物体内，色氨酸可转化为烟酸，不同品种动物、不同生长阶段转化率有所不同。雏鸡转化率为45：1，种母鸡转化率为187：1；反刍动物可把50mg色氨酸转化成lmg烟酸。在种蛋内烟酸胺含量为 0．73mg／kg时，转化率可达18：1。在一定范围内，种蛋内较高的烟酸胺含量对色氨酸-烟酰胺转化有一定的诱导作用。日粮中烟酸水平会直接影响蛋中的烟酸量。当色氨酸向烟酸的转化量减少时，糖原的分解速度减慢，腺苷酸环化酶的活性受到抑制，但磷酸二酯酶的活性却提高了（Shibata，1995）。当饲喂色氨酸与烟酸缺乏的日粮时，动物生长会受到抑制，补加其中任何一种都会改善动物的生长状况并可使尼克酸的缺乏症状消失。

2 色氨酸与其他营养素代谢的关系

色氨酸在代谢过程中与碳水化合物、蛋白质、脂肪、维生素和微量元素等各种营养素之间有十分密切的关系。

2．l 碳水化合物所有碳水化合物都能促进L-色氨酸从胃肠道进入门静脉。在体外试验中发现，淀粉和二糖能促进肠道L-色氨酸转运，但在单胃动物中却没有此作用（Kushak等，1984）。果糖的吸收情况与血液中色氨酸浓度的关系十分密切。在果糖吸收不良的患者中，血液中色氨酸浓度非常低。若肠道内果糖浓度较高，则会干扰L-色氨酸的代谢，同时会降低色氨酸在5-羟色胺生物合成时的可利用性（besochowki等，221）。

2．2 蛋白质及氨基酸色氨酸的多少直接影响蛋白质的合成率。当体内色氨酸浓度高时，合成蛋白质的速度加快，反之当色氨酸缺乏时，由于氨基酸不平衡会导致蛋白质合成速度下降。当日粮蛋白质浓度与色氨酸浓度不同时，动物采食量也不同，并且伴随着神经递质浓度的变化（Rosebrough等，1996）。日粮富含色氨酸时，血清色氨酸与LNAA比值升高，可提高应激敏感群体的抗应激能力（Markuas等，2000）。由含色氨酸的肽引起的脑部5一羟色胺浓度变化与单体色氨酸非常相似。给鼠饲喂不同含色氨酸的肽时，脑部5一羟色胶和5一羟基吲哚乙酸显著增加；当色氨酸与亮氨酸或它的肽一起口服时，脑部的5一羟色胺浓度下降（Yokogoshi等，1998）。Baker等（1996）研究发现，在赖氨酸充足但色氨酸缺乏的玉米-豆粕型日粮中，补充色氨酸时，体增重和饲料转化率随补充量的增加呈线性增长。但当色氨酸与赖氨酸都充足时，再补充赖氨酸或色氨酸，体增重与摄食量随二者添加量的增加而呈线性下降。李艳玲报道，苏氨酸与色氨酸之间存在交互作用，且对体增重和饲料转化率有显著影响。

2．3 脂肪日粮添加色氨酸，可降低肝腊总量（Roger等，1991；1992），但如果添加到含有黄曲霉毒素的饲料中时，色氨酸会和黄曲霉毒素联合在一起对机体造成更为严重的损害（RogCr等，1991）。色氨酸的添加会影响脂的代谢，同时影响血浆皮质醇浓度和肝微粒体中氧化酶体系的联合作用（Takahashi等，1991人当色氨酸添加量高于或低于营养需要时都会使肝重和肝内脂肪含量减少，并且L一色氨酸能够减轻产蛋鸡的脂肪肝和肝中微粒体的氧化酶的联合作用（Akiba等，1992）。随脂肪摄入量的增加，由色氨酸到尼克酷胺的转化率上升；若在脂肪摄入量增加的同时增加蛋白质的摄入量，则转化率会降低（Shibata等，1992）。

2．4 维生素
在烟酸缺乏的日粮中含有维生素B6时，色氨酸向烟酸的转化速度较快（Shibata等，1995）。在日粮添加尼克酰胺的同时补加色氨酸，则饲料的摄入量、生长和饲料转化率都显著提高。N-甲基尼克酸胺分泌随尼克酷胺的添加而增长（Markan等，1993）。感染了HW的人群血浆色氨酸浓度下降，以口服的方式服用尼克酰胺可使血浆色氨酸的浓度提高40 ％，改善由 HW引起的代谢异常（Murray等，2001）。

2．5 矿物质 NaCl和KCl可以促进鸡肠道内色氨酸的吸收，但不同的年龄与肠道不同的位点，吸收速度不同（Iji等，2001）。Basova等（1999）发现，Zn2+能够作用于游离的色氨酸和肽形式的载体，保护它们不被降解。但当Zn2+浓度过高时则会部分抑制小肠游离色氨酸的吸收。色氨酸作为吡啶羧酸的前体物促进动物对锌的吸收。铁缺乏会降低色氨酸的利用率，而对烟酸无影响。

5-羟色胺的生理作用

5-羟色胺的生理作用是使微血管收缩和血压升高，亦有作为神经递质、中和肾上腺素和去甲肾上腺素等作用。

Angel指出，5-羟色胺是促性腺激素释放和青春期开始的重要因子。色氨酸急性或严重缺乏，对转甲状腺素和白蛋白的水平无影响，但转铁蛋白水平稍微下降（Bleiberg等，1990）。补加色氨酸可使脑中色氨酸、5-羟色胺和5-羟基吲哚乙酸的浓度增加，后者对睡眠潜伏期有积极作用，从而影响神经行为（Sarwar等，2001）。

对于屡发“性侵犯”的男性性心理障碍者，可使用抗雄激素药，如甲羟孕酮等。其作用机制是：1抑制脑下垂体黄体生成激素的分泌；2增加肝脏睾酮A-环还原酶，从而血液睾酮水平下降，降低男子性欲，避免性侵犯的发生。近年来有用抗焦虑药，如丁螺旋酮，以及抗抑郁药，如氯丙咪嗪、氟西丁，来治疗性心心理障碍者。对动物和人类的研究均表明，五羟色胺能抑制性活动，而氟丙咪嗪及氟西丁对中枢神经细胞突触间隙处的五羟色胺回收均起阻断作用，从而使中枢神经系统的五羟色胺大为增加，抑制了性活动。此外，由于性偏好障碍与颞叶癫痫之间存在某些关系，有人用抗癫痫药进行治疗，以卡巴咪嗪的疗效较佳。

另外，避孕药中含有的雌激素可增加肝脏色氨酸代谢，而维生素B6是色氨酸代谢中的一种辅酶成分。维生素B6缺乏就可妨碍色氨酸代谢，随之还可引起神经系统功能的障碍。所以，有的妇女在服避孕药后会出现忧郁、悲观、容易激动、脾气暴躁等表现。

在几种主要的神经递质中，五羟色胺与抑郁症的关系最为密切。五羟色胺主要在情绪反应、应激反应、昼夜节律、摄食等方面发挥调节作用。大量研究证实，长期在某些应激性生活事件的影响下，必然使五羟色胺功能异常，从而直接或间接诱发抑郁症。

研究表明，五羟色胺是人体内细胞与细胞之间的神经递质，是细胞之间信息"联络员"。人的不良情绪变化与五羟色胺的不均衡分布有关。SSRI可以调整五羟色胺的不均衡分布，因此可以改善人的不良情绪。

色氨酸转化5-羟基色氨酸也需要维生素C，第一步形成血清素，它是一种通过使血管收缩作用，提高血压的化合物。

正常的饲料配方色氨酸浓度

1 饲料中色氨酸的供给

1．l 天然来源色氨酸通常是谷物类饲料的第二或第三限制性氨基酸，尤其在以高粱和玉米为基础的饲料中显得更为明显。Batterhan等（1997）测定了生长猪常用的饲料中色氨酸含量：相对饲料中蛋白质含量，色氨酸在各种饲料的含量（g/16

gN)以玉米较低为 0．43，其他谷物饲料中等为0．71～0．98，高粱粗蛋白质水平较低，色氨酸处于临界缺乏状态。在蛋白质原料中，肉骨粉的色氨酸含量较低，为0．29～0．47；血粉最高，为1．39，但因为没有经过处理，血球细胞壁不能被破坏，因此利用率低。其他动、植物性蛋白质饲料中色氨酸含量较高。

L一色氨酸的利用率为 100％，DL一色氨酸的生物学有效性对猪相当于L一色氨酸的 80％～85 ％，对鸡相当于 L一色氨酸的 55％～56％（张艳云等，1996）。 Saxnarasinghe等（1990）却指出，在鸡生长率、饲料摄入量和氮保留量方面，L一色氨酸与DL一色氨酸无区别。

1．2 D一色氨酸有些饲料在加工过程中，少部分L一色氨酸经消旋作用以后变成D一色氨酸。动物利用D一色氨酸的能力存在较大的种间差异。对生长猪，D一色氨酸的生物学活性是L一色氨酸的60％－70％；雏鸡D一色氨酸生物学活性为L一色氨酸的匕％左右；大鼠D一色氨酸作为烟酸前体物的利用率与L一色氨酸的利用率几乎相同卫D一色氨酸对L一色氨酸的利用无影响（Shibata等，2000）。Samarasinghe等（1990）指出，当日粮中有足够的色氨酸时，烟酸需要量可通过L一色氨酸得到满足，L一色氨酸比D一色氨酸转化成烟酸的效率高得多。

1.3 合成色氨酸
作为饲料添加剂的色氨酸有DL-色氨酸（主要是以β-氯己基己内酷脉和苯姘为原料的化学合成法）和L-色氨酸（用氨茵酸的间接发酵法和用哨探和丙酮酸为原料的酶法）。目前正在研究的是用糖蜜作原料的直接发酵法。色氨酸的分解温度与溶解度因结构的不同而存在一定差异。分解温度：L-色氨酸为290～292℃，DL一色氨酸为285～290℃；溶解度：L一色氨酸为l.1g／100mL水（25℃），DL一色氨酸为0．25 g／100mL水（30℃）。

色氨酸的需要量

色氨酸同赖氨酸和蛋氨酸一样也是日粮中容易缺乏的氨基酸。在低蛋白水平的玉米-豆粕型日粮中，赖氨酸为第一限制性氨基酸，其次为色氨酸，再次为苏氨酸（满足生长需要）。色氨酸在体组织内可转化为烟酸，因此决定色氨酸需要时应考虑烟酸的需要。动物对色氨酸的需要量不但受品种类型、性别、生长阶段、饲养密度、环境温度。光照及饲料氨基酸平衡情况的影响，同时与日粮烟酸水平显著相关。1998年NRC推荐，生长肥育猪日粮中应含色氨酸0．11％～0．17％；1981年ARC推荐为0．12 ％～0．16％。张克某等报道，25～35 kg生长猪达到最大生产性能的D-氨酸需要量为0．17％，粗蛋白质水平为17.92％。Burgopn等（1992）报道，猪在开食期（6～16 kg）、生长期（22～50 kg）和育成期（55～97 kg）3个阶段色氨酸需要量分别为0．15％、0．10％和0．06％，其平均消化率为97％。 Mohn等（1994）报道，日粮色氨酸与赖氨酸的比值小于0．16时，会对鸡的采食量和骨骼发育造成不良影响，当色氨酸的供给量为0．20％时，可达到最大增重和饲料利用率。饲喂玉米-豆粕型口粮的肉仔鸡，总的色氨酸需要量为0．22％。 Schutte等（1999）指出，以可消化氨基酸为基础，其理想氨基酸相对于赖氨酸（100％），蛋鸡：蛋氨酸+半眈氨酸84 ％，苏氨酸60%，色氨酸18％，亮氨酸74％；肉鸡：蛋氨酸+半胱氨酸75％，苏氨酸65％，色氨酸18％，精氨酸110 ％，缬氨酸80％，异亮氨酸70％。

色氨酸的作用

l 抗应激研究发现，注射色氨酸可减少白鼠断食期间相互攻击俄杀，减少的程度与色氨酸注射量呈正比。这可能是由于血液和脑中色氨酸通过其代谢产物5一羟色氨酸起到了这种生理作用。同样，猪因断奶、密饲而产生的咬尾现象也可通过补充色氨酸得到解决。添加色氨酸可降低鸡的攻击性，减少啄羽、啄肛现象（Savory等，1999 ；Shea等，1990）。日粮富含色氨酸时，血清色氨酸与LNAA比值升高，可提高应激敏感群体的抗应激能力（Markuas等，2000）。

现代经济学对饲料配方策略的影响

在中国，随着饲料工业竞争的加剧，用户对饲料鉴别能力低下，饲料品质越来越降低，表现为在蛋白质不降低的背景下，杂粕用量逐年增加，鱼粉基本不再使用。一般而言，饲料厂只考虑到饲料赖氨酸、含硫氨基酸的含量，个别的饲料厂在生产猪饲料时会考虑到苏氨酸的含量，但是经常没有人关注色氨酸，导致色氨酸的含量经常处于临界缺乏状态，那是因为，饲料级的赖氨酸、蛋氨酸、苏氨酸都有商品生产，而且价格合适，但是色氨酸到现在还没有商品化。由于饲料因为成本要求而导致的原料低价化，一步一步在走向色氨酸缺乏，因此，有一些饲料厂的技术人员往往会说，我以前就是这样做的，可是为什么现在啄羽？那是因为他们都没于注意色氨酸的含量。实际上，出现啄羽的时候，添加合成的色氨酸或者使用一些含色氨酸高的原料，就会使啄羽及咬尾现象消失。

特别品种的遗传选育不完美性

因为我们国内的消费传统，一些地方性品种占有很大的市场，本来这些品种经过多年的进化与选育，已经基本定型了，但是由于经济的驱动，当一些国际上品种进入中国之后，我们国内的有识之士拿来改良我们的地方品种，所以就出现了现在的青麻鸡，快速生长的三黄鸡，番鸭，719等品种，这些品种在保持了原有风味的基础上，提高了日增重和饲料转化率---增加了其经济价值，但是在品种选育上没有完全的完成，在饲养管理当中，出现了较强的地域意识，同性争斗现象等等，这是这些品种本来的缺陷，如果饲料中色氨酸再处于缺乏状态，就会有严重的表现。啄羽发生率从20%上升到60%，甚至不可接受的程度，严重影响了成鸡的销售价值。

番鸭和土杂鸡的啄毛现象。

好多年来，大家一对番鸭、青麻鸡的啄羽现象困惑不解，根本原因，是由于饲料的低成本，导致劣质原料越用越多，一般我们饲料厂价很少考虑饲料中色氨酸含量，导致色氨酸不能够满足需求，表现为啄毛现象增加，出现啄毛时，向饲料中添加色氨酸，或者添加色氨酸含量高的鱼粉、肉骨粉、喷雾干燥血粉，就可以减少啄毛发生率。

改良措施：鱼粉添加1.5%，血粉，肉粉。
当出现严重啄毛时，可以大量添加食盐，或者在饲料中添加色氨酸，或者使用色氨酸含量高的鱼粉、肉骨粉、喷雾干燥血粉，就可以减少啄毛发生率，就会好转。

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