试述反刍动物日粮中的纤维问题

摘  要：粗纤维营养在反刍动物营养中占有重要地位，本文介绍了日粮纤维的定义、中性洗纤维（NDF）、有效中性洗涤纤维（eNDF）、物理有效中性洗涤纤维（peNDF）及其联系与区别，并同时介绍了评定日粮纤维品质的可发酵纤维指数（FFI）、可利用纤维指数（AFI）与喜食性纤维指数（PEI）。

关键词：反刍动物；NDF；Endf;peNDF;FFI;AFI;PEI。

1  日粗纤维的定义

尽管对日粮纤维的测定和研究已有100多年的历史，但有关纤维的定义并不统一，用来表达日粮纤维的名词术语多样，如可食性纤维（ediblefiber）、日粮纤维（edibke fiber）、不可消化的残渣（indigestible residue）、日粮纤维复合物（dietary fiber complex）等。日粮纤维现一般泛指饲料中那些来源于植物，但又不能被动物胰腺或小肠消化酶所消化的细胞壁成分。 Trowell（1972）首次使用“日粮纤维”这一名词，日粮纤维最早被定义为“植物细胞成分中能抵抗人类消化酶水解作用的结构成分”。随后，日粗纤维的定义又被扩大为“包括所有不能被人类消化道内源酶降解的多糖和木质素”（Trowell，1976），也就是说，纤维是“不能被哺乳动物消化酶所消化的所有饲料成分”，包括与细胞壁结合的多糖（纤维素、半纤维素、果胶等），结构性非多糖体质素）及非结构性多糖。这个概念从生理学的角度定义了日粮纤维及其特性。另外从化学的角度，日粮纤维则被认为是非淀粉多糖和木质素的总和（Graham，1991）。 Annison（1993）从营养学观点详细划分了日粮纤维的成分，见表1。在营养学上将纤维定义为：“饲料中被动物缓慢消化或不被消化的饲料碳水化合物成分。”根据对纤维分析方法的不同，人们常将纤维定义为粗纤维（CF）、中性洗涤纤维（NDF）、酸性洗涤纤维（ADF）或非淀粉多糖（NSP），其实这些定义均不能准确地代表饲料纤维的全部。尽管CF、 ADF和NDF已成为最常用的纤维分析指标，但它们在化学组成上都不是单一的。如CF只包括纤维素、部分半纤维素和木质素，NDF包括了作物细胞中的大多数结构性组成部分（如纤维素、半纤维素和木质素），ADF则仅包括纤维素和木质素，不包括半纤维素。  NSP又排除了木质素。比较而言，NDF是目前最好的表示纤维的指标，是将结构性碳水化合物（SC）与非结构性碳水化合物（NS）分开的最好方法，测定NDF就是测定了大多数化学组成上被认为是组成纤维的物质。就某一特定的饲草而言，NDF、ADF和CF含量之间是高度相关的，但是对于混合日粮，由于含有不同的纤维源，纤维的不同测定值之间相关性较弱。从生理学功能、植物的解剖结构或化学分析方法的不同给日粗纤维定义时，日粮纤维并不是同一个化学物质。在家畜饲料中，“日粮纤维”应该是一个营养范畴的概念。由于日粮纤维并不是一种单一的，易于分析的化学物质，而是由多种物质组成的复合物，简单的定义并不能反映纤维的组成成分和化学本质（Roberfroid，1993），放所使用的化学方法并不能充分说明日粮纤维的正负面营养作用，那么怎样才能正确理解日粮纤维的含义呢？卢德勋教授（1998）认为，日粮纤维的定义应该包括以下四层含义：

表1  从营养学观点应划分为日粮纤维的成分

第一，日粮纤维是日粮内一种具有特殊营养生理作用的复合成分，而不是一种化学组成相当一致的饲料或日粮成分，日粮内组成纤维的单个成分的营养作用并不等于是日粮纤维整体的营养生理作用。

第二，应该突出日粮纤维的组成，即由结构性和非结构性成分两部分构成。其具体成分如表2所示。

表2  日粮纤维组成成分

资料来源：卢德勋（1998）

第三，应该反映出日粮纤维的品质，即使用可利用指标来取代原来的粗指标。并且对于单胃动物和反刍家畜的可利用纤维指标应予以区分。

第四，日粗纤维的分析方法应以全面反映日粗纤维定义的上述三层含义为原则，并具有操作简便、易行、快速、重复性强的特点。

2  日粮中的中性洗涤纤维（NDF）

按1967年Van Soest提出的洗涤纤维分析方法，所测得的NDF即日粮中或饲料中不溶性纤维能够较准确地反映纤维的实际含量。它是纤维象半纤维素和木质素之和，即由不溶性的非淀粉多糖和木质素组成。NDF含量可以作为估测奶牛日粮精粗比是否合适的重要指标，在大多数情况下，NDF的最大含量是由奶牛的NEL需要量决定的。饲草或日粮中的NDF含量与能量浓度成负相关，NDF的组成部分（纤维素、半纤维素、木质素）影响NDF的消化率，所以具有相同NDF的饲草或日粮不一定具有相同的NEL含量，并且在某些情下NDF含量高的饲草或日粮的NEL可能高于NDF含量低的饲草或日粮。日粮中最少数量的NDF对于维持瘤胃正常的发酵功能具有重要意义，但过高的NDF则会对DMI产生负面影响。Mertens（1994）指出，在日粮满足奶牛足够的NEL情况下，NDF含量对干物质采食量（DMI）没有限制作用。在奶牛产奶量接近40kg／天，日粮NDF超过32％时，Din受到抑制。而当产奶量为20kg／天，日粮中NDF小于44％时，就不会抑制DMI。饲草的长度同日粮NDF含量一样影响瘤胃pH值。

由于日粮中大部分NDF来源于饲草，这种来源的NDF的物理结构决定其能促进咀嚼和唾液的产生（即缓冲能力）。通常监测瘤胃环境的指标有乳脂率、瘤胃PH值、瘤胃挥发性脂肪酸浓度和咀嚼时间。调整日粮，可迅速改变这些指标，因而它们可用于瘤胃发酵环境．的研究。Alien（1997）报道了切碎的饲草替代粗加工的饲草，唾液分泌量下降5％。Alien（1997）利用10头奶牛评价了饲草长度与总咀嚼时间的关系，发现3mm处为明显的拐点，超过3mm并不能延长咀嚼时间，当饲草长度小于3mm时，日粮中NDF的含量须提高几个百分点。日粮中含有细粉碎的饲草和迅速发酵的淀粉林大麦和高湿玉米）时，将需要更多的NDF来维持乳脂率。日粮NDF含量，会因为饲草的长度不同和NDF来源不同而改变。因此，使用NDF指标配合奶牛日粮就不很理想，因为当日粮纤维主要来源于较长的粗饲料时，NDF在日粮中的含量可以很低，而当日粮纤维主要来源于过短的粗饲料或其它非粗料成分时，NDF在日粮中的含量必须提高。因而提出了满足奶牛需要的有效纤维 （effective fiber）问题。

有效纤维最初指的是在制定配方时不仅考虑NDF，而且考虑日粮中营养物质促进咀嚼的能力（Sudweeks等，  1981；Mertens，1992，1997），也就是说能有效保持乳脂率稳定和动物健康的那部分纤维，有效纤维的多少是根据乳脂率的变化而调整的。咀嚼性是饲料的一个重要指标（Balch，1971），奶牛需要最低的咀嚼活动（Sudweeks等， 1981；Norgad，1986。Mertens（1997）提出了两个术语来区分维持乳脂率和促进唾液分泌的有效纤维，即有效中性洗涤纤维（eNDF，即effectiVe NDF）和物理有效中性洗涤纤维（peNDF，即physically effective NDF）。eNDF是指有效维持乳脂率稳定总能力的饲料特性，亦即它必须是所测定的某种饲料替代干草或粗饲料在日粮中的总能力，而且这种替代不会引起乳脂率和瘤胃 pH的改变则ertens，1997）；peNDF指的是与纤维的物理性质（主要是指碎片大小，多指长度）有关的，刺激动物嘴嚼活动和建立瘤胃内容物两相分层的能力，饲料peNDF总是低于其NDF含量，eNDF既可以低于、也可以高于NDF含量。

与eNDF相关的动物反应是乳脂率变化。eNDF用于维持乳胎产生的有效性可从小于0（当饲料对乳脂合成的有害作用大于其NDF刺激咀嚼活动的正效应时，如糖蜜、纯化淀粉）到大于1（当饲料对乳脂合成的促进作用比刺激咀嚼活动作用更明显时，尽管测定纤维有效性的基础是NDF含量，但是NDF有效值大于1或小于0表明，饲料中其它刺激或降低乳脂产量的因素都可能会影响eNDF值。eNDF不仅包括所有与peNDF相关的因素，而且还包括与内源缓冲能力或中和酸能力有关的饲料特性、脂肪含量与组成、可溶性碳水化合物、蛋白。质含量和挥发性脂肪酸（VFA）比例与产量等因素。

碳水化合物在瘤胃中发酵产生VFA，而反刍动物的唾液呈弱碱性，唾液不断流入瘤胃，使VFA1得到中和，维持瘤胃pH值在6～7之间。反刍动物的唾液分泌是由采食、咀嚼和反刍过程决定的。而这些过程与饲料的物理结构密切相关。饲料结构越粗糙，动物采食、咀嚼和反刍的时间就越长，产生的唾液就越多，对瘤胃的缓冲能力就越强，因而饲料的物理结构对于瘤胃发酵有重要影响。饲料保持一定的物理结构，对于保持反刍动物的反刍活动和瘤胃的正常功能有重要作用，一般所认为的饲料加工越细，饲料的消化率就越高的认识，对于反刍动物是不正确的。与peNDF密切相关的动物反应正是咀嚼活动变化。

饲料peNDF=饲料NDF含量×该饲料的物理有效因子（Pef，即physlcal effectlveness factor），Pef变化范围可从0（NDF不能刺激咀嚼活动）到1（NDF刺激最大咀嚼活动）。因为peNDF与饲料纤维含量、碎片大小和饲料颗粒在瘤胃中变小有关，因此它与瘤胃内容物的两相分层密切相关。而后者又是决定大颗粒饲料在瘤胃中的选择性滞留、刺激反刍和瘤胃蠕动以及瘤胃发酵动态和食糜排空等的重要因素。peNDF通过它与唾液缓冲液分泌和瘤胃pH值的关系来影响动物的健康和乳脂率。Mertens（1997）根据咀嚼活动的方法，提出利用回归分析来计算peNDF的pef，日粮pef表示为所食该日粮的咀嚼时间与当反刍家畜饲喂长干草时的咀嚼时间的比值。长干草的pef设定为1，粗切碎的禾本科牧草、玉米青贮和苜蓿青贮的 pef为 0．9～0．95 ；细切碎的牧草的Pef为0．7～0．85。含22％PeNDF的日粮可维持瘤胃pH6.0，含20％PeNDF的日粮，能使泌乳早期到中期的奶牛乳脂率维持在3．4％。Mertens（1997）提出了计算peNDF的另一种方法，即某种饲料的pef等于经垂直振动后保留在1．18mm 孔径筛上物的DM（或NDF）占总DM（或NDF）的比例。Lummers等（1996）测定了三种孔径范围的粗饲料的长度分布(>19mm，8～19mm，＜8mm）和每种分布内NDF含量，发现利用最小孔径为4mm和6mm的筛孔，得到的筛上物残留比例与通过咀嚼活动测得的玉米青贮和牧草青贮的pef相一致。

从概念上看，peNDF与纤维特性（fibrosity  characteristic）、粗饲料价值指（roughage value index）、农物理结构（physical structure）和纤维指数（fibrosity index）都有关系。但是，与它们不同的是，peNDF是建立在固定范围和参考价值这两者基础上的一个饲料属性，而不是随测定条件变化的生物学反应（如单纯的每公斤饲料干物质的咀嚼时间）。因为peNDF与纤维的物理特性有关，因此它是一个比eNDF更具体的术语和概念。

3  评定日粗纤维品质的指数-可发酵纤维指数（FFI）、可利用纤维指数（AFI）与喜食性纤维指数（PEI）分析NDF的成分可知，其包含全部的纤维素、不可溶的半纤维素和全部的木质素，NDF的组成会影响到NDF的消化率。从理论上说，纤维素和半纤维是可以完全被反刍动物消化的，但是由于木质素和半纤维素形成的酯键将纤维素包裹在其中，影响到反刍动物瘤胃微生物对纤维素和半纤维素的消化利用，而木质素又几乎完全不能被微生物利用，故日粮纤维中的纤维素和半纤维素并不能全被微生物发酵利用，其消化率取决于木质素的含量尤其是NDF中木质素所占比例的大小，从而提示出日粮纤维的品质。卢德勋（2001）提出了评定反刍家畜日粮中纤维品质的三个指数—可发酵纤维指数（Fermentable Fiber Index,FFI）、可利用纤维指数（Available Fiber Index,AFI）与喜食性纤维指数（Preferable Fiber Index,PEI）。

FFI=[(HC+CEL)(占%NDF)]×EPD/ADL（占%NDF）] ×EPD/ADL(占%DM)

式中，（HC+ECL）（占%NDF）-半纤维素与纤维素之和占中性洗涤纤维的百分比，EPD-半纤维素与纤维素瘤胃72h的有效潜在降解率，ADL（占%DM）-酸性洗涤木质素占干物质的百分比。如将“EPD”换成以新鲜猪粪作为菌源所测得的“发酵率（%）”，则能评定猪饲料或日粮中纤维的品质（杨玉芬，2001）。

    AFI=FFI×[处理（采食量）/对照（采食量）]

    PEI=FFI×[处理（采食速率）/对照（采食速率）]

从FFI的计算公式可以看出，分子代表纤维中可发酵的部分，而分母代表纤维中不可利用的部分。也就是说，这个公式即考虑 了纤维中可利用的部分，也考虑了纤维中不可利用的部分，并通过比例关系将这两部分结合起来，而AFI与PEI则分别引入了动物的采食量和采食速率。这三个指数的最大优点就是将反刍动物日粮纤维品质的评定与需要的研究，同动物采食量和采食速率联系起来，并同瘤胃微生物的活动挂起钩来，充分体现了反刍动物的生物学特性。因而FFI，特别是再综合AFI和PEI后，就能够比较科学地反映反刍动物日粮或粗饲料纤维的品质，这点已为（参木有（2001）和杨玉芬（2001）等的研究所证明）。