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硒对家禽繁殖 蛋肉品质的影响

  作者: 来源: 日期:2005-02-21  


       硒是各种硒蛋白不可分割的一部分。而谷胱甘肽过氧化物酶是1973年最早被发现的硒蛋白。硒在抗氧化保护及调整细胞氧化还原过程中具有重要的生理功能,特别是繁殖性能。鸡胚组织和精子成分中含有丰富的长链多不饱和脂肪酸,因此也极易发生脂质过氧化反应。所以,在胚胎发育和精子生成过程中,硒对于维护适当的抗氧化体系是非常重要的。在家禽生产过程中,硒对于应对应激状况的有效性是不能低估的。从孵化前蛋的贮藏来看,硒参与了抵制自由基与有毒代谢成分的破坏作用。总而言之,日粮中补充抗氧化剂特别是有机硒是维护家禽高产与繁殖性能的主要措施之一。
            1   硒与胚胎发育
            鸡胚胎组织的脂质成分中含有较高比例的多不饱和脂肪酸,因而它需要抗氧化剂的保护。刚孵出雏鸡的组织中含有一系列天然抗氧化剂成分,包括维生素八类胡萝卜素、谷胱甘肽、抗坏血酸维生素C和抗氧化剂协同因子(硒、锌、锰和铁)。维生素几类胡萝卜素和金属元素包括硒是由母体日粮中携带来的,而其他抗氧化剂则是由组织自身合成的。表1显示了1只刚孵出的雏鸡组织中脂肪酸与抗氧化剂的组成。从表中可以看出,在脂肪酸与抗氧化剂组成方面具有组织特异性。脑组织含有较高比例的二十二碳六烯酸(DHA),它包含六个双键,极易氧化;相反,在肝、肾和心脏中含有丰富的花生四烯酸,它包含四个双键,也有被氧化的可能;维生素E在肝中含量较高而在大脑中较低;而类胡萝卜素在肝中富集较多;大脑中含有大量的抗坏血酸维生素C。有研究认为,即使在大脑维生素E水平较低的情况下,由抗坏血酸维生素C引起的维生素E的高效循环可维护大脑较高的抗氧化保护能力;硒谷胱甘肽过氧化物酶在肝和肾中的含量较高,而大脑中的含量却较低。一个刚孵出的雏鸡组织中硒的浓度按如下顺序排列:肝>肾>肺>心脏>大脑>肌肉(Surai
            et
            aL,1999a)所以,大脑的脂质组成和抗氧化剂浓度表明,其更易发生脂质过氧化反应。在低维生素E和硒补充不足的情况下,大脑易发生营养性脑软化症。
            在胚胎形成和发育的过程中,母体日粮组成是胚胎抗氧化体系形成的一个主要决定因素。维生素E和类胡萝卜素由饲料中转入蛋黄或更进一步至胚胎组织中。研究表明,增加母体日粮抗氧化剂的水平可以提高发育状态下鸡的抗氧化剂的浓度,降低发生脂质过氧化反应的可能。尽管在蛋黄中富集的效率较高,但蛋中硒的含量主要依赖于母鸡日粮硒的浓度和形态。实验表明,在日粮中增加有机硒可以显著地提高蛋黄和蛋白中硒的浓度,且日粮有机硒水平与蛋黄中硒的含量具有高度的相关性。
            富集在蛋中的硒在孵化过程中转移至发育的胚胎。因此,从含硒蛋孵出的一日龄鸡肝中的硒明显高于对照组(不含硒的蛋)(Surai,2000a),所以,蛋黄与新孵雏鸡肝中硒浓度依赖于其母体日粮中硒的水平。硒从蛋向组织中转移的过程中存在组织特异性。例如,与肝组织相比,存在一种不显著的趋势,即高硒蛋中孵出的雏鸡大脑中硒的含量较高。一般认为,大脑对于其组成成分的调控具有强烈的抵制性。目前,还没有资料可以表明硒从肝到外围组织的转移机制。最近,一种硒结合蛋白已经从雏鸡胚胎肝组织中得到分离,其分子量大约为56kD,含有大量的硫氢基团。
            表1     刚孵出雏鸡组织中抗氧化剂与PUFA的浓度
                           肝   大脑   肾   心肺   肌肉
                  维生素E,μg/g678.26.619.524.321.014.8
                  维生素A,10.30.11.30.4-0.1
                  μg/g     
                  类胡萝卜素, μg/g30.8-2.33.32.72.0
                  抗环血酸, μg/g151.0839.1130.659.0124.657.9
                  谷氨酸, μg/g43.340.254.732.923.621.3
                  过氧化氢酶,U/mg蛋白35.81.929.55.86.03.2
                  Mn-SOD, U/mg蛋白3.83.73.05.80.11.1
                  Mn, μg/g1.11<0.250.56<0.25<0.25<0.25
                  Cu-Zn-SOD, U/mg蛋白1.56.93.12.75.86.1
                  Cu, μg/g4.171.181.711.99<0.250.87
                  Zn, μg/g29.8311.6719.8721.4311.2717.47
                  Se-GSH-Px, U/mg蛋白177.029.8159.899.099.845.8
                  Non-Se-GSH-Px, U/mg蛋白114.66.258.611.653.012.6
                  Se, μg/g0.7130.1870.5270.2120.2440.143
                  18﹕2n-6,%12.31.511.89.88.515.0
                  20﹕4n-6%,21.59.519.921.810.115.3
                  22﹕6n-6%10.116.26.33.33.38.1

            注:a磷脂中的PUFA.
            
            1日龄雏鸡肝中谷跳甘肽的活力依赖于母体日粮中硒的供给量。日粮低硒水平导致蛋黄中硒水平降低,因此,雏鸡肝中谷脱甘肽的活力也明显下降(Surai,2000a)。同时,日粮硒的补充增加了血浆(Surai,2000a)与胰腺中(Bunk,1981)谷胱甘肽的活力。在母鸡将维生素E和硒转移至后代的过程中,其体内仍有较高的残余,这一点已从肌肉中硒含量、肝中谷胱甘肽的活力与维生素E的含量明显增加得到了证实。当硒的补充量从02mg/kg增加至0.4mg/kg时,肝中硒谷胱甘肽过氧化物酶的活力并没有相应改变,这可能意味着母体口粮中02mg/kg的硒为蛋和胚胎组织提供了足够量的硒,这也满足了硒谷胱甘肽过氧化物酶最大活力强度时的需要。刚孵出的雏鸡肝中硒依赖性谷胱甘肽过氧化物酶是酶的主要形式,它包含整个酶活力的61%。在刚出雏雏鸡的主要组织中硒的水平与谷胱甘肽过氧化物酶的活性存在着高度的相关性。研究认为,硒对谷胱甘肽活力的作用是通过影响翻译前机制来实现的,包括硒谷胱甘肽过氧化物酶的表达和细胞,溶质mRNA的稳定性。硒同时能调节转录后谷胱甘肽过氧化物酶mRNA的水平,因而,谷胱甘肽过氧化物酶mRNA是硒调节机制的主要目标。
            雏鸡孵出后5天内卵黄囊营养通常被继续吸收,随后雏鸡的营养主要依赖饲料。刚出壳雏鸡由于消化道、激素、神经元以及其他器官的快速发育,对自由基较为敏感,因而此时的抗氧化保护非常重要。提高5日龄雏鸡维生素E和谷胱甘肽的水平,也就提高了谷胱甘肽过氧化物酶的活力,这对于提高雏鸡的抗氧化能力具有重要的意义。在细胞内,谷胱甘肽可以用来维护维生素E的还原状态,因而,降低必要的维生素E浓度可以抑制脂质的氧化。很明显,谷胱甘肽的代谢位于分子抗氧化体系的中心。
            据研究,母体日粮中的硒对于雏鸡出壳后5~10天的发育具有很明显的效果。这个发现表明,富集在刚出雏雏鸡肝中的硒在其出壳后的几天内被积极地使用。雏鸡出壳后的发育与抗氧化体系的变化密切相关。刚出壳雏鸡的主要抗氧化保护是通过获得高浓度的天然抗氧化剂而实现的,这些抗氧化剂主要是组织中的维生素E和类胡萝卜素。然而,在雏鸡出壳后的前10天,雏鸡肝中维生素E和类胡萝卜素的浓度下降20%,这在火鸡、鸭和鹅中也可以得到证实。为了弥补抗氧化潜能的下降,肝中谷胱甘肽的活动明显上升。因此,这个硒依赖性酶在雏鸡出壳后的发育阶段起到了主要抗氧化保护作用。
            抗氧化酶的活力是通过基因的表达来调节的,同时它能对环境的改变作出反应,因此这使得调节过程更加复杂。母体日粮中有机硒的补充导致雏鸡谷胱甘肽过氧化物酶活力的增加,当达到一定程度以致于随后的10天内,谷跳甘肽过氧化物酶的活力仍保持上升的趋势,一直延续到出壳后的20天(Surai,2000a;2000b)。
            组织氧化的易感性在1~5日龄明显下降。补硒日粮组15日龄肝内丙二醛(MDA)的富集量明显低于对照组。有意思的是,尽管降低了维生素E和类胡萝卜素的浓度,雏鸡出雏后肝对脂质过氧化反应的易感性却下降了,这可能是因为谷胱甘肽和谷胱甘肽过氧化物酶活力的提高与脂质成分的改变引起。有实验表明,从提高谷胱甘肽过氧化物酶的活力而获得的抗氧化保护能力等同于在日粮中添加40~100ng/kg目lg的维生素地而在另一试验中,日粮中0.5mg/kg的硒或硒与维生素E的组合能提高谷胱甘肽过氧化物酶和MOD的活力,降低组织中的MDA,证实了晒的抗氧化保护作用。在老鼠中,脂质氧化酶浓度与不同组织中硒谷胱甘肽过氧化物酶活力存在着一个相反的线性相关。
            刚孵出的雏鸡,日粮中添加0.2~0.4mg/kg的有机硒对抵抗自由基与有毒物质的代谢能产生实质性的保护。日粮中有机硒的效率在于它能有效的被吸收、运输以及在蛋和胚胎组织中的积累。既然体内主要的天然抗氧化剂(维生素E和类胡萝卜素)水平在出继后逐步下降,那么抗氧化酶对抗氧化体系而言是非常重要的。所以,通过在日粮中添加有机硒从而提高组织中的谷胱甘肽过氧化物酶的水平被认为是提高雏鸡存活率的有效途径,既提高了抗氧化体系的能力也提高了雏鸡发育阶段机体的免疫应答。
            2   硒与雄性生殖力
            硒对雄性生殖力的潜在作用主要在20世纪80年代报道较多(Behne et al, 1982)。1996年Hansen和Deguchi等也曾进行过综述。有报道表明,一个简单的硒缺乏损伤了睾丸的成熟,哺乳动物与鸟类的精液中存在高浓度的多不饱和脂肪酸可以解释这一现象。在哺乳类动物中,精液中的磷脂由长链的多不饱和脂肪酸组成,主要是二十二碳六烯酸。而鸟类物种的精液中也含有高浓度的多不饱和脂肪酸,主要是花生四烯酸和二十二碳四烯酸。鸟类精液中高浓度的多不饱和脂肪酸使其极易受到氧化,这是雄性生殖力易受到影响的重要因素。
            鸟类精液的抗氧化保护以三个保护屏障为基础。鸟类物种精液中维生素E水平相对较低,生育酚的循环对抗氧化保护是非常重要的。而且,由于各种抗氧化剂的参与,精清也为精子提供了额外的保护。通过对鸟类精于抗氧化保护的分析发现:对于高度专业化的细胞而言,抗氧化酶是最初的防御保护,在氧化应激条件下,谷胱甘肽过氧化物酶是最主要的抗氧化保护酶。既然过氧化氢和脂质氧化对精子具有毒害作用,谷胱甘肽过氧化物酶在保护细胞膜防止脂质氧化方面起着重要的作用,维护了细胞的完整性。
            谷胱甘肽过氧化物酶品种特异性表达已经在家禽精清与精子中得到证实。在对五个禽类物种的研究中发现,火鸡精清中谷胱甘肽过氧化物酶的活力明显高于鸭与鹅。相比之下,水禽品种(鸭与鹅)精液中以高谷胱甘肽过氧化物酶活力为特征。鸭精液中如此高浓度的谷胱甘肽过氧化物酶的表达可以看作是保护公鸭精子的弥补机制,以防止其氧化,因为鸭精液中含有较高水平的多不饱和脂肪酸和低水平的维生素比值得注意的是,硒依赖性谷胱甘肽过氧化物酶占整个酶活力的77.7%~87.4%,这些酶分布于精子和精清中。
            在其他组织中,硒的浓度与精子中谷胱甘肽过氧化物酶的表达依赖于日粮中硒的补充。例如,日粮中硒的补充明显提高了肝、军丸、精子和精清中硒谷胱甘肽过氧化物酶的活力。
            雄性鸟类日粮中硒的来源非常重要。日粮中硒的消化与组织中硒的贮备对维护谷胱甘肽过氧化物酶的活力与防止发生脂质氧化具有重要的作用。雄性鸟类日粮中硒的补充对于维护精子在体外操作包括人工授精时精膜的完整性十分必要。在日粮中补充有机硒的同时补充维生素E可以进一步提高精子的品质。在繁殖的第二个阶段,即生殖力与孵化力下降时,采取上述操作具有十分重要的意义。
            3  家禽饲养与硒的需要
            家禽正常生理条件下硒的需要一般认为是比较低的,为0.06mg/kg-0.2mg/kg。然而,在商品化生产条件下,各种应激增加了对硒的需求。母鸡日粮分别添加0.2mg/kg与0.4mg/kg时,其1日龄雏鸡肝中谷跳胱肽过氧化物酶的活力无明显差别,但0.4mg/kg硒为防止氧化提供了更多的保护,因为它提高了维生素E的水平与1~5日龄雏鸡肝中谷眈甘肽的含量。由于硒从饲料转换至蛋黄、胚胎组织的过程并没有得到足够的关注,因此也就不能明确肉鸡最适硒的补充量。
            另外,不同的生理功能对硒的需求是不一样的。例如,0.05mg/kg的硒对于维护产蛋鸡的产蛋量是较为合适的。但至少用0.Lmg/kg硒来维护雏鸡的孵化率与出壳后的生产性能。当考虑种鸡硒的需要量时,应考虑硒从饲料到蛋黄、至雏鸡体内的转换,而且,增加硒的补充还可以产生免疫刺激的效果。日粮中添加0.4mg/kg硒时减少了白来航鸡的死亡或沙门氏菌感染引起的伤害。0.l~0.5mg/kg硒的添加量提高了抗体的滴度。增加硒的水平(0.6mg/kg)降低了肉鸡马立克病的发病率和死亡率,提高了驱赶自由基和防止发生脂质氧化的能力,同时也减轻了自由氧基团引起的组织损伤。所有这些资料均表明,维持免疫功能需要的硒比维持生长和发育所需的硒要高出许多。
            4    硒与蛋的新鲜度
            产蛋鸡日粮中添加硒蛋氨酸的试验表明,在饲料口粮中补充0.3mg/kg的硒提高了蛋黄与蛋白中谷胱甘肽过氧化物酶的活力。哈氏单位是检验蛋新鲜程度的重要标志。试验前,试验组与对照组哈氏单位的值都较高,没有显著差别,随着日龄的增加,对照组哈氏单位的值急剧下降,而试验组的下降趋势比较适中;第7天时,试验组哈氏单位明显高于对照组。同样,对于种蛋而言,延长贮藏期势必导致孵化率的降低。因此,在蛋鸡日粮中添加有机硒可以提高贮藏过程中的蛋品质。
            5    硒与肉品质
            
            近年来,消费者对肉品质的要求越来越高。肉品工业所面临的挑战就是提高超级市场所售肉的表现性状。越来越多的肉品特征受到了消费者的广泛注意,它们包括外观、质地、风味以及嫩度、多汁性和香味等,而外观则是消费者购买或拒绝某产品的首要决定因素。消费者在烹任时更喜欢水分损失最少的新鲜肉。因此,肉的持水力。颜色和风味被认为是影响肉品质最重要的因素。
            据证实,肉的感官品质受到了肌肉生物化学和现代加工处理技术的影响。碾磨增加了氧气与肌肉的结合,烹任也将铁结合蛋白从细胞内分离开来,自由基与脂质氧化引起了结构与品质的破坏,最终导致肉品质明显的丧失(包括风味、肉色与质地)。
            提高肉质氧化稳定性的方法之一就是在动物日粮或屠宰加工时添加抗氧化剂。对于鸡、火鸡、猪、牛而言,增加维生素E的补充剂对于提高肉品质是一种极有效的途径。从抗氧化剂自身的相互作用来看,通过硒与维生素E的协同作用来提高肉品质是很有可能的。研究证实,谷胱甘肽过氧化物酶有利于整个肌肉的抗氧化保护,减少组织发生脂质氧化的可能性。通过口粮中有机硒的补充,还提高了骨骼肌的氧化稳定性。另外,Avanzo等研究发现,生育酚与硒的缺乏导致了抗氧化体系多重的改变,相反还影响了家禽胸肌表面氧化还原的状态。硒的保护作用可能不是直接的,而是通过提高抗氧化体系的其它链来协调实现的。例如,硒与维生素E的配合提高了血清中SOD的活力。在肉品质方面,硒与其它抗氧化剂配合可以产生稳定的保护效果。例如,富含n-3多不饱和脂肪酸的肉在贮藏过程中提高了TBA值,而同样的肉加入抗氧化剂硒与维生素E和C后,TBA值降低了,同时贮藏过程中肉质也较稳定。硒的稳定效果与维护肌肉膜的完整性有一定的联系。Edens(2001)运用现代先进设备证实了有机硒对膜稳定性的效果。
            有资料表明,恰当的硒与维生素E的组合对于防止发生脂质氧化、膜破坏、氧化酶的积累以及维持肉的新鲜度与肉品质具有更好的效果。既然肉品中脂肪的控制与多不饱和脂肪酸的富集是改善人类饮食文化的重要组成部分,那么,抗氧化剂的添加对于人类而言具有重要的维护营养功能作用。而且,PSE肉可以通过抗氧化剂的添加而得到控制。事实证明,有机硒比亚硒酸盐在减少家禽PSE肉方面具有更好的效果。

 
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