关键词 断奶仔猪 谷氨酰胺 营养
近二十年来，非必需氨基酸（NEAA）谷氨酰胺以其独特而复杂的生理功能逐渐成为了营养学、生理学、营养免疫学等学科领域的研究热点。谷氨酰胺（Glutamine，Gln）是动物血液和母猪乳汁中一种含量非常丰富的氨基酸（Wu，1994），在维持健康状态或修复病理状态下，机体肠道结构和功能的完整性的活动中具有其它氨基酸所不能替代的作用。当仔猪的母源Gln供给终止时，外源添加Gln能很好的避免动物可能发生的肠道粘膜萎缩、吸收功能下降、免疫紊乱等症状。
1 谷氨酰胺的化学结构和理化性质
Gln是一种五碳氨基酸，分子式为C5H10O3N2，在生理PH值条件下，属中性氨基酸。它具有一个α－氨基和一个易水解的末端酰氨基，在组织间氮的转移和氨气的转运过程中起着重要的载体作用，循环中30％～35％的氨基酸转运靠Gln来完成。Gln具有生糖作用，组织细胞摄取循环中的Gln经氧化分解释放能量，每克分子的Gln通过α－酮戊二酸进入三羧循环完全氧化可产生30克分子的ATP，与葡萄糖（36molATP/mol）一样是高效的能源底物。同时Gln所含的酰氨基还是体内嘧啶和嘌呤核苷酸、核酸以及氨基糖生物合成的必须原料之一。因此，Gln是蛋白质代谢的重要调节因子，促进细胞内蛋白质的合成，减少骨胳肌蛋白的分解，被认为是机体在应激状态下的条件性必需氨基酸。
与其它氨基酸相比，Gln遇热不稳定，对酸性环境敏感。这些特性使得运用传统的氨基酸分析法检测Gln非常困难。因此这也可能是在过去几十年Gln未曾引起研究者重视的原因之一，从而忽略了其在营养和免疫中的重要性。
2 谷氨酰胺的营养生理功能
谷氨酰胺的化学结构决定了它特殊的生理功能，主要表现为：Gln是作为组间转氮作用的重要载体；Gln是体内蛋白质、辅酶I、嘧啶和嘌呤核苷酸以及氨基糖合成的必须前体物，是体内许多生化代谢途径的中间体；Gln为快速增殖、分化细胞如血管内皮细胞、淋巴细胞、肠粘膜上皮细胞、肿瘤细胞等的能源物质；Gln是一种生糖氨基酸，是肝糖原异生的重要底物，是肝捕捉氨的主要载体和终末产物。此外，谷氨酰胺还可调节机体酸碱平衡，在保护机体、防止代谢性酸中毒中具有重要的作用。谷氨酰胺作为胃肠道粘膜细胞的特殊营养物质，具有维持粘膜组织结构，提高肠道免疫力的双重代谢效应：氧化功能以及为细胞增殖提供碳、氮原料。谷氨酰胺还具有增强肠道免疫组织细胞抗氧化性损伤和改善创伤后免疫功能抑制。
3 谷氨酰胺在断奶仔猪营养中的作用
3.1 谷氨酰胺对早期断奶仔猪肠道结构和功能的影响
断奶后母源性的谷氨酰胺消失，此时仔猪肠上皮中来自血浆和肌肉中的内源性的谷氨酰胺不足以维持上皮的完整性，故在断奶日粮中添加人工合成的Gln是提高断奶后肠道功能的重要途径（Pluske等，1997）。许多研究表明，在日粮中添加谷氨酰胺可以明显的改善由于断奶仔猪应激所造成的损害，维持肠道正常的形态结构。谷氨酰胺是肠道上皮细胞代谢的主要能量底物，也是肠上皮间淋巴组织增殖的必需营养物（Windmueller，1974，Souba，1993）。Wu等（1996）报道了在玉米－豆粕型日粮中添加1％的谷氨酰胺可在断奶后第七天防止空肠绒毛萎缩。Ayonrinde等（1995）在断奶后第五天发现，在以谷物为主的断奶仔猪日粮中添加4％谷氨酰胺与添加4％甘氨酸相比，可提高血浆谷氨酰胺浓度、绒毛高度、隐窝深度、隐窝细胞生长速率以及粘膜DNA、蛋白质含量和谷氨酰胺酶活性。张军民等（2002）研究表明谷氨酰胺能明显改善空肠中段肠绒毛的生长发育状况。彭健等（2000）研究结果充分表明，在断乳仔猪饲料中添加1％谷氨酰胺可防止7d内空肠的萎缩，维持小肠的正常结构和功能。Pluske等（1991）在断奶仔猪的代乳料中添加Gln使不同部位小肠绒毛高度增加了9％～16％，隐窝深度降低了7.7%～12.7%。另外，Pluske（1996）报道连续5d饲喂羊奶的断奶仔猪其隐窝深度随Gln的采食量线性降低，上皮细胞Gln的代谢加强。目前认为肠道是体内最大的免疫器官，肠道这一复杂的免疫系统被称为肠道相关淋巴组织（GLAT）。分泌型IgA（S－IgA）是肠道分泌物中含量最丰富的免疫球蛋白。S－IgA释放入肠腔，既可与相应抗原结合抑制细菌增殖、中和毒素保护肠粘膜，又能抵抗蛋白溶解酶作用，保护肠粘膜不被消化。谷氨酰胺是维持肠相关淋巴组织、合成S－IgA、维持肠道完整性和阻止细菌从肠道移位所必需的（Alverdy等，1990）。
3.2 谷氨酰胺对早期断奶仔猪小肠酶的影响
肠粘膜上皮细胞含有各种酶，如乳糖酶、氨基肽酶、二肽酶等，肠腔内蛋白质的消化产物寡肽和糖类被位于肠粘膜上的酶水解。张军民等（2001）研究表明，乳糖酶活性随仔猪断奶日龄的增加而下降，日粮中添加Gln可缓解仔猪49日龄时肠道中乳糖酶的下降并能显著增加十二指肠中亮氨酰氨基肽酶活性，空肠中的亮氨酰氨基肽酶活性也有所提高，而对回肠中的亮氨酰氨基肽酶活性无明显影响，对碱性磷酸酶活性无明显影响。试验结果还表明仔猪不同肠段对Gln的利用有所不同或后段肠腔内Gln含量减少可能导致Gln对仔猪不同肠段酶系的影响有所不同，日粮中添加Gln对仔猪十二指肠酶系的影响比对空肠和回肠的影响更大一些。
3.3 谷氨酰胺对断奶仔猪抗氧化能力的影响
谷氨酰胺是肠粘膜细胞的主要能源物质，并参与机体内还原型谷光甘肽（GSH）的合成（Lacey等，1990）。动物机体内GSH和SOD在清除自由基和抗氧化损失和维持细胞的结构方面具有重要的作用。Windmuellar（1982）研究表明，Gln对肠道代谢具有抗氧化作用，对仔猪的试验也证实了这一点。实验发现，在早期断奶仔猪的日粮中添加1.0%的Gln，在35d时增加了血液和组织中GSH（P＜0.01）、脾脏和肝脏中的超氧化物歧化酶（SOD）（P＜0.01），但在49d时差异不显著。Denno等（1996）报道，补充Gln能使大鼠血浆中的GSH水平明显升高，血浆中的GSH能较好的反映肝损伤状况，与肝脏的GSH水平有密切的关系。杨俊涛等（1999）也发现，给创伤大鼠补充外源性谷氨酰胺能明显减轻创伤后的免疫受损程度，改善细胞免疫功能；他们还发现经肠补充谷氨酰胺有助于维持伤后血浆和免疫组织细胞内谷胱甘肽水平，增强其抗氧化能力，减轻伤后免疫系统的脂质过氧化损伤。张军民等（2002）研究结果也表明，添加Gln可使肝脏和血浆中的GSH水平明显增加，肠系膜淋巴结和脾脏中的GSH也增加，特别是肠系膜淋巴结有显著增加。但是试验结果也表明同为机体抗氧化系统组成的SOD，在饲喂添加Gln日粮的仔猪断奶后两周肝脏和断奶后四周脾脏中的含量明显低于对照组。因此作者推测在机体抗氧化系统内可能存在着动态平衡机制，即作为抗氧化系统的GSH和SOD在某种状况下并非同时增加，而是一种机制激活时，另一种可能处于被抑制状态，这也可能是机体的自我保护机制之一。
3.4 谷氨酰胺对早期断奶仔猪腹泻的影响
断奶应激使仔猪肠道绒毛高度下降，隐窝深度加深，肠绒毛上成熟细胞数量减少，因而造成仔猪消化道消化吸收面积减少，消化吸收能力下降，大量未被完全消化的物质在肠道后段堆积，极易引起发酵，造成腹泻。添加Gln有助于正常的免疫应答的发生，进而有助于防止断奶应激时肠道的继发感染。（Argenzio等，1990）报道口服谷氨酰胺有刺激中性NaCl吸收的作用。肠腔内补充谷氨酰胺可比葡萄糖更好的促进水及电解质在空肠选择性吸收，并可使肠高分秘状态转变为吸收状态。刘涛等(1996）试验结果表明，在仔猪断奶后第1周内添加谷氨酰胺可改善28日龄断奶仔猪的平均日增重，并降低腹泻率。张军民等（2002）研究表明，日粮添加谷氨酰胺可减少粪中水分的含量，缓解仔猪因饲喂大豆而导致的腹泻发生。
4 谷氨酰胺的作用机理
谷氨酰胺作为重要的能量和原料的来源在维持肠道正常的形态、结构和功能上有重要的作用。其可能的原因是：（1）许多研究表明，谷氨酰胺是肠道利用最多的氨基酸，并且作为主要的能量来源用来维持依赖于ATP的许多代谢过程的顺利进行。（2）由谷氨酰胺代谢产生的鸟氨酸是多胺合成的重要前体，多胺在肠道细胞的增殖、分化以受损肠上皮的修复等过程中都有重要的作用。（3）由谷氨酰胺代谢产生的精氨酸作为合成NO（一氧化氮）的前体发挥着重要的作用，NO在调控肠道的分泌以及完整性等方面扮演着重要的角色。（4）以谷氨酰胺代谢产物为主要前体而合成的骨胱甘肽在保护肠道免受细菌和毒素的侵害中也有积极的作用（刘涛等，1999）。
5 结语
随着养猪生产集约化程度的不断提高，仔猪早期断奶变得越来越重要，早期断奶技术将得到广泛应用，断奶仔猪的营养调控将面临巨大挑战，因此深入系统研究Gln在断奶仔猪营养中的作用，对养猪生产具有重要的指导意义和经济意义。然而，在谷氨酰胺的应用中还存在一些亟待解决的问题：（1）谷氨酰胺的检测方法和应用范围；（2）谷氨酰胺适宜的添加形式和添加量；（3）谷氨酰胺的复杂生理功能；（4）谷氨酰胺在断奶仔猪中的作用机制；（5）不同生理状态下谷氨酰胺对氮代谢的影响。
