精氨酸与赖氨酸适宜比例研究进展

精氨酸和赖氨酸是大多数动物维持最佳生长和氮平衡的必需氨基酸（Wang等，1999；Seaborn等，2002； Zyl等，2003）。精氨酸和赖氨酸存在于所有哺乳动物细胞中，具有广泛的营养生理功能。在蛋白质合成，能量贮存，氮代谢产物的排泄等方面具有重要功能。多年来，营养学家认为赖氨酸和精氨酸之间存在明显的拮抗作用，并且对其在日粮中的适宜比例进行了大量研究。本文就精氨酸和赖氨酸在代谢中的相互作用及二者在日粮中的适宜比例作一综述。

1.精氨酸与赖氨酸在代谢中的相互关系­­­

20世纪中期精氨酸和赖氨酸在畜禽营养中的拮抗作用才被研究和证实。大量研究表明，哺乳动物日粮高赖氨酸影响采食量，抑制精氨酸的吸收，加强精氨酸的降解，抑制精氨酸的合成，影响精氨酸的重吸收。日粮中Lys过量，会引起肾脏Arg酶活性升高。精氨酸降解增加，利用率降低。另外，由于二者的重吸收途径相同，日粮中Lys含量过高，使肾小管重吸收Arg受阻，尿中排出的Arg增加。氨基酸的转运系统有三种，酸性氨基酸、碱性氨基酸和中性氨基酸，因精氨酸和赖氨酸均为碱性氨基酸，具有共同的转运系统，存在拮抗。Fernandez等（1997）采用半纯合日粮在肉鸡的试验中表明，以豆粕为单一蛋白来源，日粮ME为14.5 kJ/g DM，CP水平分别为6%，12%，18%，24%，在日粮中添加2%的赖氨酸，显著降低肝脏中精氨酸的浓度。Qiao等（1996）在28日龄断奶仔猪日粮中添加赖氨酸，当日粮赖氨酸水平从1.21%上升到1.31%时，引起血浆精氨酸浓度下降。

但也有研究表明，在猪日粮中过量的精氨酸与赖氨酸间并不存在拮抗作用，而是典型的氨基酸不平衡，并且猪有较强的排泄过量精氨酸的能力。同样，日粮中赖氨酸过量也未干扰精氨酸的代谢途径，仔猪对过量的赖氨酸也有很好的排泄能力。Southern（1982）发现日粮添加赖氨酸并不能缓和由过量精氨酸引起的负作用。过量的精氨酸使血浆中精氨酸和瓜氨酸浓度升高，而同时赖氨酸、脯氨酸、蛋氨酸、亮氨酸、组氨酸、酪氨酸等的浓度下降。日粮中含有2.8%的精氨酸时，尿液中的赖氨酸、精氨酸、组氨酸、瓜氨酸和胱氨酸的含量急剧上升。Edmonds（1988）研究日粮过量赖氨酸和刚满足需要时与精氨酸的相互作用发现，如果日粮中赖氨酸为推荐量的2倍（2.3%）时，生产性能不受影响。过量的赖氨酸导致血浆中赖氨酸及其代谢产物浓度升高，但精氨酸、鸟氨酸和组氨酸浓度保持不变。由此得出，过量的赖氨酸并未与精氨酸发生拮抗（Maggs等，2003）。N平衡试验结果表明，添加过量赖氨酸没有使尿中尿素氮提高，而其中赖氨酸、精氨酸、鸟氨酸、蛋氨酸、瓜氨酸和胱氨酸含量急剧上升，表明过量的赖氨酸导致了在肾脏中共用同一转运系统的氨基酸重吸收受阻。肝脏、血浆、肾脏和肌肉中的游离赖氨酸明显随赖氨酸的添加而升高，但不影响这些组织中精氨酸的含量，表明精氨酸不受日粮中过量赖氨酸的影响，其浓度保证了组织正常的蛋白质合成。当日粮赖氨酸水平达3.45%时，肝肾和小肠中精氨酸酶和鸟氨酸转氨甲酰酶活性正常。因此认为过量的赖氨酸并不干扰精氨酸的代谢途径。

精氨酸与赖氨酸之间的关系在水生动物上研究较少，已有的报道多数表明二者之间没有拮抗。鱼类的精氨酸需要量远高于大鼠等其他哺乳动物，与禽类相似。哺乳动物75%的精氨酸来自尿素循环，而鱼类和禽类的尿素循环不发达。水生动物精氨酸和赖氨酸之间的营养关系似乎与陆生动物不同（周小秋，2002）。

Chamruspollert等（2002）研究表明，日粮过量赖氨酸极显著增加了肾脏精氨酸酶的活性。Berge等（1999）在大西洋鲑鱼上的研究证明精氨酸和赖氨酸共用同样的载体，在吸收上存在拮抗。赖氨酸对精氨酸吸收的拮抗与二者日粮中的浓度有关，但精氨酸对赖氨酸吸收的拮抗与浓度无关。AlamS等（2002）报道，当日粮中精氨酸和赖氨酸满足需要时，另一种氨基酸的过量并不导致日本比目鱼生产性能下降。血浆精氨酸、赖氨酸浓度，肝脏精氨酸酶活性对过量精氨酸或赖氨酸不敏感。Berge等（1998）研究表明，日粮高赖氨酸水平对大西洋鲑鱼血浆精氨酸和鸟氨酸浓度没有影响，血浆尿素氮水平下降。但体外试验表明，赖氨酸对肝脏精氨酸酶具有抑制作用。Berge等（2002）报道，在玉米蛋白为主要日粮蛋白来源时，当赖氨酸临界缺乏（1.44%）而高水平的精氨酸（3.0%）状态下，大西洋鲑鱼表现出良好的生长速度和饲料利用率；当精氨酸临界缺乏（1.7%）而高水平赖氨酸（2.94%）状态下，同样可以提高大西洋鲑鱼的生长速度和饲料利用率。当日粮精氨酸（2.3%）满足需要时，提高日粮赖氨酸水平（3.43%、4.64%）不会显著影响鱼的生长速度。

2.日粮赖氨酸与精氨酸不同比例对动物的影响

2.1日粮赖氨酸与精氨酸不同比例对动物采食量的影响

  大量研究结果表明，日粮赖氨酸含量超过需要量导致动物的采食量下降（Yamamoto等，1996；王纪亭等，1999；Balnave等，2002），而精氨酸过量对采食量没有影响（Yamamoto等，1996；Sekine等，1996；Mendes 等，1997，Kidd 等，1998）。但也有相反的报道，认为日粮过量赖氨酸对反刍动物的采食量没有影响（Han等，1996），过量精氨酸会降低动物的采食量（Southern，1982 ；Laspiu等，2001）。

2.2日粮赖氨酸与精氨酸不同比例对动物生产性能的影响

    日粮赖氨酸与精氨酸不同比例对动物生产性能的影响，与多种因素有关。在炎热条件下，日粮中高的精氨酸与赖氨酸比例，具有较高的饲料转化率和较高的胸肌肉产量（Brake 等 ，1994； Brake et 等，1994）），可以提高肉鸡的生产性能（Mendes 等，1997；Balnave等，2002）；也有研究表明当日粮精氨酸与赖氨酸比例超过1或赖氨酸不能满足肉鸡需要时，增加日粮精氨酸浓度对肉鸡的生产性能没有改善作用（Mahmoud等，1996；Mendes等，1996 ；Waldroup 等 ，1998））。

研究表明，日粮过量赖氨酸抑制畜禽生长（Sekine等，1996；王纪亭等，1999） ,降低饲料转化效率，降低体内蛋白质的合成，降低动物的生产性能（Yamamoto等，1996；王纪亭等，1999）,而在需要量基础上提高日粮的精氨酸含量 , 对蛋白质的合成没有负影响 ,对畜禽的生产性能无不良影响（Alexandrov等，1996；Riley等，1996），甚至可以提高动物的生产性能（Brake 等 ，1994；Kidd 等 ，1998）。日粮过量赖氨酸降低了血清游离精氨酸的含量 ;而过量精氨酸也没有影响血清游离赖氨酸的含量（王纪亭等，1999）。而Southern（1982）研究发现日粮中添加过量的精氨酸会降低肉鸡日增重，对饲料报酬没有很大的影响；对体增重、胸肌重和抗冷热应激没有作用（Mendes 等，1997）。Laspiu等（2001）研究表明，母猪日粮添加精氨酸（Arg：Lys为1.4：1）不会影响母猪的心率和呼吸频率，但可以降低直肠温度。母猪日粮过量精氨酸不会影响仔猪的日增重，但可以提高饲料利用率和减少妊娠期母体失重。

此外，日粮过量精氨酸可以提高动物的免疫力，降低死亡率（Brake 等，1994）和腿病发生率（Sekine等，1996），可以减轻日粮过量赖氨酸造成的不良影响。

3.影响日粮赖氨酸与精氨酸适宜比例的因素

3.1衡量指标

确定动物日粮精氨酸和赖氨酸的适宜需要，可以有多种方法，但各种方法得出的需要量不很一致。计成等（1997）通过分析北京红鸡的屠体、鸡蛋氨基酸组成和分析羽毛估计维持的氨基酸组成，采用数学方法，在可消化氨基酸的基础上建立了北京红鸡的理想氨基酸模式。其中以赖氨酸为100，精氨酸为100。Roth-FX等（2001）研究7-28日龄肉仔鸡最佳生产性能时的理想氨基酸模式，得出赖氨酸与精氨酸的最佳比例为100：108。Corzo等（2003）研究了42-56日龄肉仔公鸡在日粮赖氨酸0.85%时，不同精氨酸含量对仔鸡生产性能的影响，结果表明：肉鸡体重、日增重和饲料转化率在日粮精氨酸为0.98%时最理想；日粮精氨酸为1.0%时胴体重最理想；日粮精氨酸为1.05%时胸肌肉最重。这与NRC（1994）推荐的日粮精氨酸1.00%大致相同。如果要保证肉鸡加工过程中皮肤的完整和达到增强免疫的作用，精氨酸在日粮中的比例至少为1.20%。Yin等（1995）通过屠宰试验得出青年产蛋鸡日粮适宜精氨酸与赖氨酸的比例为1.24：1。Qureshi等（1998）.建议，在高温环境中为了保持良好的健康状况，日粮中Arg与Lys的比例至少是1.10。Malmlof等（1988）认为血浆尿素氮可以较准确反映动物体内蛋白质的代谢情况和日粮氨基酸的平衡情况 ,日粮氨基酸平衡良好时 ,血浆尿素氮浓度降低（Scott，1982），并通过试验得出Lys：Arg为 1∶1.18时的血清尿素氮和血清尿酸最低 , Lys：Arg为 1.48∶1时为最高 ,说明Lys：Arg为 1.48∶1时氨基酸不平衡 ,而Lys：Arg为 1∶1.18时氨基酸平衡较为良好。

3.2日粮组成

日粮能量、蛋白来源，氨基酸的添加形式都会影响赖氨酸与精氨酸的适宜比例。Balnave等（2002）和Chen等（2003）报道，不同生物活性的蛋氨酸对热应激条件下精氨酸与赖氨酸的最佳比例有影响。当日粮中蛋氨酸以羟基类似物的形式添加时，精氨酸与赖氨酸以1.35最适宜，当以DL-蛋氨酸为蛋氨酸添加形式时，最佳比例1.05；而Chamruspollert等（2002）研究了日粮不同甲基供体对精氨酸需要量的影响，分别使用DL-蛋氨酸和甜菜碱作为甲基供体，却认为不同的甲基供体对肉鸡精氨酸需要量的影响不显著。Ferket 等. (1998)的一项研究结果表明，日粮中添加不同形式的精氨酸可能是导致效果不一致的原因。因为，晶体氨基酸和蛋白结合氨基酸在吸收上存在差异，但Roth-FX等（2001）在肉鸡的研究上认为，用晶体氨基酸取代蛋白质对生产性能和氮沉积没有明显影响。Veldkamp等（2000）也提出，在高Arg与Lys比例日粮中，赖氨酸摄入量不足，不能满足肉鸡生长需要可能是效果不一致的另一原因。Zhang等（2001）利用T型瘘管测定猪对四种羽毛粉中氨基酸的表观消化率的研究表明，猪对羽毛粉中的赖氨酸的消化率明显低于精氨酸。Veldkamp等（2000）研究表明，日粮电解质平衡不会影响Arg与Lys的适宜比例。

3.3动物种类

动物种类影响赖氨酸与精氨酸的适宜比例。Ng等（1995）研究得出白鲟的理想氨基酸模式，其中赖氨酸与精氨酸的比例为1.13：1。Schutte等（1999）提出肉鸡日粮中适宜的赖氨酸与精氨酸比例为1：1.1。Millamena等（1998）研究幼虾对精氨酸和赖氨酸的需要分别为1.85%和2.08%，二者的比例为1：1.12。Kim等（1997）研究了虹鳟对日粮中氨基酸的需要量，并与NRC（1998）推荐的仔猪日粮中氨基酸的需要作了对比，得出虹鳟和仔猪对赖氨酸、含硫氨基酸、色氨酸、芳香族氨基酸和，精氨酸的需要量分别为1.3 , 0.8 , 0.2, 1.5、 1.4% 和1.4, 0.68, 0.2, 1.1 and 0.6%。这一研究结果表明虹鳟对日粮氨基酸的需要与仔猪相比除精氨酸外，其它氨基酸差异不大。Loest等（1997）通过对体重30-45kg的南美美利奴羊的胴体分析，得出日粮理想蛋白模式中Lys：Arg为1：1。

 3.4环境条件

环境条件同样对赖氨酸与精氨酸的适宜比例有影响。研究表明，在热应激条件下，为了获得最佳的饲料利用率应该提高日粮中精氨酸的比例（Brake 等，1994；Kroon 等，1996）。因为在这种情况下，高温会导致肠道对精氨酸的吸收，从而降低血清中精氨酸的浓度，进而降低肉鸡的生产性能和抵抗热应激能力。Veldkamp等（2000）研究表明日粮中较高的Arg与Lys比例只有在低温条件下，而且只在肉鸡28到56日龄生长阶段才能显著提高肉鸡的采食量。同时，较高的Arg与Lys比例直到肉鸡98日龄才可以显著提高肉鸡的日增重。Gorman等（1997）研究发现，日粮不同赖氨酸与精氨酸比例对肉仔鸡生产性能的影响与环境温度有关。当日粮赖氨酸与精氨酸比例在1.01到1.45之间时，在适温区可以增加肉仔鸡的胸肌重，但在高温时极显著降低肉仔鸡胸肌重。

5.结语

   理想蛋白质的研究已进行了十几年，作为大多数动物必需氨基酸的赖氨酸和精氨酸在代谢中的相互作用以及二者日粮中的适宜比例已有很多研究，但结果并不完全一致。在确定动物精氨酸与赖氨酸的适宜比例时，品种、性别、环境、生理阶段和其它营养成分等都没有考虑进去，即使是ARC或NRC，其推荐的理想蛋白质氨基酸平衡比例都比较粗糙。今后应加强精氨酸和赖氨酸代谢途径的研究，确定二者在代谢中是否存在拮抗，给出不同条件下最佳精氨酸与赖氨酸的比例,并且应把重点放在赖氨酸的适宜添加量上。