硒的营养功能

硒的原子序数为34，具有非金属性和金属性。单质硒有三种同素异性体：无定性硒、晶体硒和金属硒。化合态的硒有低分子量化合物和高分子量化合物存在于生物体内。低分子量化合物如硒代半胱氨酸、硒代胱氨酸、胆汁硒、硒代牛黄酸、硒代辅酶A，此外还有亚硒酸钠（含硒45.7％）、硒酸钠（含硒41.8％）、硒化钠（含硒63.2％）、亚硒酸钙（含硒47.3％）。高分子量化合物有谷胱甘肽过氧化物酶（GSH-PX）、甲酸脱氢酶、甘氨酸还原酶、烟酸羟化酶、黄嘌呤脱氢酶、硫解酶以及各种含硒的蛋白质，例如硒蛋白P。动物体含硒约0.05～0.2mg/kg，肌肉中总硒含量最多，肾肝中硒浓度最高，体内硒一般与蛋白质结合存在，例如，硒重要生理作用是参与谷胱甘肽过氧化物酶（GSH-PX）的组成部分。

二、动物对硒的需要量

据H.D.Stowe报道，微量元素硒在血清值正常范围为：奶牛70～100ug/ml、肉牛60～80ug/ml、羊100～140ug/ml、马130～160ug/ml、猪180～210ug/ml、狗200～300ug/ml。正常绵羊全血硒为0.06～0.20ppm，雏鸡血硒临界值为0.15ppm以上，缺乏值为0.031～0.149和0.030ppm以下，雏鸭分别为0.15以上，0.041～0.149以下和0.040ppm以下；仔猪分别为0.15以上，0.031～0.149和0.030以下，正常绵羊和牛的肝硒水平约为1.0ppm和0.7ppm，猪为1.82±0.16ppm（干重）。患缺硒症时，绵羊降至0.12ppm，猪降至0.20ppm，健康奶牛被毛硒含量为0.5～0.7ppm，如低于0.25ppm，所产犊牛白肌病的发生率高，如低于0.12ppm，是预报白肌病的有效指标。

动物对硒的需要量及中毒量（美国国家科学委员会）

三、硒的营养功能

1．  硒的抗氧化作用

硒的重要的营养生理作用是参与机体谷胱甘肽过氧化物酶（gluthathione peroxidase，GSH-PX）的组成，是GSH-PX的活性中心元素，其抗氧化作用也是通过谷胱甘肽过氧化物酶实现的。GSH-PX对机体氢或脂的过氧化物具有较强的还原作用，催化还原性谷胱甘肽（GSH）把体内有害的不饱和氢过氧化物（ROOH）还原为无害的羟基化合物，并使过氧化氢（H₂O₂）分解，从而保护细胞膜结构的完整。刘纯仁（1996）报道：体内缺硒可使动物体内谷胱甘肽过氧化物酶活性降低，导致组织体过氧化物不能及时分解而对组织发生损害，而补硒后其酶活性增高。

研究表明，硒是GSH-PX中起氧化还原催化作用的仅有原子，存在于多肽链上的硒代半胱氨酸是酶的催化部分，其中硒氢基（-SeH）代表酶的活性还原形式^[1]。硒作为GSH-PX重要组成成分和活性中心，其功能保护细胞膜免受过氧化物的损害，使细胞解离率降低，从而维护细胞正常生理功能，Allen等（1995）报道，当日粮中硒水平较低或最适时，血液和器官中的硒水平和谷胱甘肽过氧化物酶活性间呈强相关^[6]。

2．  硒能促进抗体形成，增强机体免疫功能

大量研究表明，硒能明显影响免疫力，缺硒会引起免疫抑制，而通过补硒可有效提高机体免疫水平。硒对生物膜具有保护作用，能够保证淋巴细胞质膜的通透性，抑制前列腺素的合成，增强免疫功能，低剂量补硒影响细胞内还原型谷胱甘肽和硒化氢含量调节免疫功能，缺硒使淋巴器官（胸腺、脾脏、盲肠扁桃体、腔上囊）变得结构疏松，吞噬细胞、淋巴细胞数目减少，网状细胞增生，导致不同程度的免疫抑制或减退。

Spallbolz等（1973）报道，在小鼠日粮中加0.7和2.8mg/kg亚硒酸钠，则小鼠对SRBC抗原的抗体滴度分别比日量不补硒时高7倍和30倍^[9]。Pwplowski 等（1980）发现，硒能增强猪的免疫应答。李敬玺等用Na₂SeO₃作猪瘟兔化弱毒苗的佐剂对体重18～20kg60日龄仔猪进行免疫试验，结果表明，补硒可使动物外周血液中B淋巴细胞数目增加，血清免疫抗体水平提高，且出现时间较早，维持时间较长，进一步证实了硒强化免疫效果的作用。硒通过以下几个方面影响动物机体的免疫机能：

2.1提高细胞免疫机能

在细胞免疫方面，国内外学者分别报道了缺硒能降低或补硒能适当增强人、鼠、犬、猪、牛和羊等外周血淋巴细胞或脾细胞对植物凝集素、刀豆蛋白A和脂多糖等丝裂原刺激的转化能力。其对细胞免疫的影响可以从硒对淋巴细胞的增殖与分化、淋巴因子的分泌及细胞毒素作用三方面的能力来反映。研究显示，硒能够增强T细胞的数量，这些T细胞促进抗体生成及由IgM到IgG的转变，降低血清中皮质醇的含量和促进吞噬作用。Pwtrie等发现淋巴细胞培养物中加硒，抑制性细胞毒性T细胞的数量减少，而辅助性T细胞的数量不受影响或稍高于不加硒的对照组。张叔人、张友会等研究了硒对小鼠T淋巴细胞介导的免疫反应的影响，发现亚硒酸钠能促进T淋巴细胞对刀豆素A的增值反应，发挥辅助有丝分裂作用。Lscetera等（1997）于产前30天给母羊注射硒（5mg/d），增强母羊对皮内注射植物凝集素（PHA）的细胞免疫反应。Mishanin（1992）对缺硒的奶牛补充亚硒酸钠，血液中吞噬细胞指数得到显著提高。

2.2提高体液免疫机能

大量试验表明硒能促进特异性体液免疫功能，增加体内抗体水平为大量试验证实。Berenshtein首次报道，对兔子补充硒提高体液免疫活性。张汉武（1987）发现，给仔猪肌注0.2％的亚硒酸钠1ml能显著提高血清猪瘟抗体水平。Dimitrov等（1987）用硒对缺硒猪白细胞进行处理，可恢复机体细胞的氧化代谢，而该代谢与其杀菌能力有关。黄克和等（1989）证明在基础日粮中添加0.2或0.4mg/kg的亚硒酸钠性硒能提高雏鸡血清IgG水平和新城疫HI抗体的滴度。在犊牛和羔羊的日粮中补硒2mg/kg，并接种牛传染性支气管炎病毒和副流感病毒疫苗后，血清IgM的浓度和抗体滴度显著提高。Kadymov等（1990）对缺硒地区的生长绵羊注射亚硒酸钠0.2mg/kg体重，能够明显提高动物对布氏杆菌和梭状芽孢杆菌类毒素免疫的抗体滴度。 

2.3提高吞噬细胞功能

研究表明，硒对于病原体的趋化、吞噬和杀灭三大过程都有着不同程度的影响。Boyne和Arthur（1981）报道，与补硒牛相比，缺硒牛嗜中性白细胞对白色念珠菌的杀灭能力降低。亚硒酸钠可刺激牛乳腺巨噬细胞产生趋化因子，促进多核白细胞产生白细胞三烯B4，补硒可使缺硒小鼠多形核白细胞的吞噬能力得到改善，补硒还可以使人的巨噬细胞吞噬活性增强，杀菌能力增强。

2.4提高机体抗病力

硒增强动物对病原体感染的抵抗力与硒增强动物的免疫功能密切相关。Forle等（1987）对营养性缺硒的奶牛进行补硒，发现乳房内感染的发生率降低42％，临床乳房炎发病率降低32％。低硒草地上的羊群，在配种前补硒5mg，分娩前再补充5mg硒，则繁殖率和羔羊成活率迅速增加、白肌病的发病率明显下降。大量流行病学表明，艾滋病（后天性免疫缺陷综合症）的发生率及死亡率之间与体内硒含量呈负相关。

2.5强化非特异性免疫功能

在非特异性免疫方面，Boyen、Gyang、Aziz、Grasso、Wuryastuti和金山等分别报道，硒可以增加牛、羊、猪、鼠血液中多形核白细胞，但对吞噬细胞的能力则影响不显著，而多形核白细胞的功能高低与其胞浆、血清和血液中GSH-PX活性相关。Berensfein等报道，家兔经口补硒每日0.05mg/kg13周后，或给小鼠每日注射亚硒酸钠0.05ug/kg2周后，均可以使血清中补体和溶菌酶等非特异性免疫指标升高。Dimitrov等（1987）用硒对缺硒猪白细胞进行处理，可恢复其氧化代谢，而该代谢与其杀菌能力有关。 还有研究表明，补硒可促进牛嗜中性白细胞杀伤金黄色葡萄球菌及大肠杆菌的能力。

3．  硒具有促生长作用

硒对动物具有促生长作用，这已在畜禽实践中得到证实。其生理功能为：动物机体的碘在甲状腺中被氧化后与酪氨酸结合转变成有机碘参与代谢，碘是甲状腺素（T₃）、三碘甲腺原氨酸（T₄）的基本成分，T₃活性最强，参与调节戊糖磷酸循环酶，还与动物的生长激素和胰岛素的合成有关，T₃由T₄经5’-脱碘酶催化脱碘后生成，5’-脱碘酶必须有硒才具有活性，其活性大小受到硒水平的调节，体内碘缺乏时，导致甲状腺水平降低，发生甲状腺肿等碘缺乏病，体内生长激素合成不足，导致动物生长受阻。Edens（1996）研究表明，肉鸡日粮中添加有机硒，获得比无机硒更高的羽毛评分，同时发现，饲喂有机硒的肉用仔鸡，死亡率较饲喂无机硒低。蔡洪喜等对肉仔鸡进行补硒试验，实验组鸡群肌注0.01％Na₂SO₃0.05ml/（只·d），经43天试验，比对照组增重率提高20.4％（P<0.01）。

4．  硒与动物繁殖、泌乳有关

硒营养缺乏可使种公畜繁殖机能发生障碍。缺硒使公猪性行为减弱，精子活力降低，死精子增加以及受精能力降低。雄性动物精子顶体蛋白中含硒且该蛋白是精子细胞的主要成分，在细胞中起构架作用，缺硒导致雄性动物精子的活力下降，进而影响动物的繁殖力。精液中的硒能够保护精子的原生质膜免受氧化损害从而促进精子活力。

对于母畜，补硒可以防止流产、胚胎死亡、不孕症和提高繁殖力。低硒日粮导致垂体前叶释放LH受到抑制，或是作用于下丘脑的性腺刺激素释放激素抑制了LH的释放，LH抑制和雌二醇含量有关，可影响卵巢排卵，从而日粮补硒可提高繁殖行能。Mahua报道，在缺硒母猪日粮中补硒0.1mg/kg，产仔率提高37.5％ 。Data报道，在胎衣不下发生率为20％的母牛日粮中添加Na₂SO₃22mg/kg，发生率可降至4.3％。 Harrison（1984）报道，在母牛产前21天注射50mg硒，可使胎衣不下及子宫炎的发病率显著降低 。

近十多年研究表明，奶牛乳房炎的发病率及其严重程度与硒和维生素E营养状况有关。Whitehair等（1983）研究证实：给养猪业造成极大损失的子宫炎-无乳-停乳综合症，可在妊娠-泌乳日粮中补硒和维生素E得到缓解。Erskine（1989）泌乳牛补加0.1ppm硒较未补加硒牛更有效抵御Escherihchia Coli对乳房内的侵袭。Braun等（1991）发现，长期患有临床乳房炎的奶牛血清硒浓度明显低于健康牛。

5．  硒能够缓解动物机体的应激反应

低龄动物的体温调节能力很弱，冷、热应激对其健康生长发育有很大的威胁。研究表明，补硒可提高幼龄畜禽抗冷应激能力。呙于明等（1994）报道，缺硒大鼠的褐脂肪由冷应激导致的减少量要比补硒组的小，说明正是因为硒缺乏阻碍了褐脂肪被氧化分解的非寒战性产若功能的发挥。

6．  硒与维生素E的协同作用

许多研究证明：维生素E和硒在生化方面有着复杂的补偿和协同作用。维生素E是一种非特异性的生物抗氧化剂，维生素E结合在细胞膜上使细胞免受自由基的进攻和过氧化损害，而硒通过GSH-PX等阻断自由基对抗体的损伤，而且硒又是GSH-PX的必需成分，所以硒和维生素E在抗氧化作用中起着协同作用，但是二者不可以相互替换，因为其发挥功能的部位不同，VE在细胞外起抗氧化作用，而硒则是在细胞内。

7．  硒与微量元素的关系

硒与其他元素具有颉抗、协同或其他作用。研究表明，硒能使鸡蛋白中Cu、Co、Mn和Ni的蓄积增加，并能颉抗和减弱机体内As、Hg、Cr等微量元素的毒性。戴丽梅（1999)报道，日粮中添加适量的硒和锌（亚硒酸钠0.22mg/kg、硫酸锌12mg/kg）对提高奶牛抗氧化酶的活性比单猪使用硒效果更好。

8．  微量元素硒的毒性

微量元素硒具有一定的毒性，硒摄入量过多会对机体造成伤害。研究报道，硒在较低浓度时主要为以消除自由基的倾向，表现有益的生理效应，而在较高浓度下则以产生自由基（活性氧）为主，导致毒性作用。王华朗（1997）报道，摄入500～1000mg/kg的硒可出现急性或亚急性中毒，轻者盲目蹒跚，重者死亡，病理损害表现为肝坏死、肾炎、肾出血和上呼吸道溃疡。