一、免疫与营养
免疫能为在各种环境下，动物为要维持生存，行巧妙机构主干之机构，维持免疫能，再使促进，对动物生存，以及维家畜之健康及生产上很重要。提高免疫能力，可期待提高抗病能力，在畜产分野，近年亦开始关心起从来不太注目之营养与免疫之关连。营养─免疫─感染，疾病三者之间的关系密切，在低营养状态，会降低二次性免疫机能，易发生感染、疾病。又感染、疾病会促进体内之异化反应，提高营养素之要求量，有可能促进营养缺乏状态。又某种环境条件之恶劣化，会变化营养要求量，同时亦易引起感染，疾病。
自营养学之立场，为要阻止这种关系，切望改善个体之营养状态，增强个体之生体防御能。
二、免疫机能
在生体防御机能(广义之免疫)之分类，有各种分类法，可大别由下面所示之5种因子所成：
(1)皮肤、粘膜之阻碍(barrier)。
(2)不关与抗原识别之非特异性之体液性因子(补体系)。
(3)不关与抗原识别之非特异性细胞性因子(食细胞素)。
(4)依特异识别抗原之抗体分子之体液性因子(免疫球蛋白)。
(5)依特异识别抗原之淋巴球之细胞性因子。
这些因子固然依动物之营养状态，免疫机能发现对象，其机能发现之样式或展开有异，唯在动物之营养状态异常时，这些因子会互相补偿机能，形成生防卫网。
三、经济动物之营养素要求量及紧迫性
现今确立之营养素要求量，系依据成长，产蛋，产肉，饲料之利用效率，繁殖能力等指标求出者，没有考虑及对感染，疾病之抵抗性，饲育密度，环境温度等。重复紧迫时，即使给与满足营养素要求量之饲料，有经验认识因任何生理变调会引起生产性降低，亦必要考虑紧迫负荷时之营养素要求量，据此，才有可能防卫鸡之健康，进而可资提高生产性。
有关各个氨基酸对免疫影响之研究，在哺乳动物，较少於蛋白质之质、量、维生素、微量矿物质，有汇总於Gross及Newberne(1980)与Beisle(1982)之总说。另，在家禽，蛋白质、氨基酸营养与免疫之关系，几乎不知，近年好容易才有开始系统性之研究状况，本文将就有较研究进展之甲硫氨酸与免疫应答之关连，叙述如下：
四、饲料甲硫氨酸含量与免疫
要考虑饲料甲硫氨酸含量与免疫应答之关系，有必要分开考虑甲硫氨酸之缺乏与过剩，各种免疫机能之种类与其抗原，亦分开考虑较易理解，但鸡之研究较少，本文将总括这些叙述如下：
1. 饲料中甲硫氨酸含量与最大成长及最大免疫应答
如表1所示，占蛋白质之免疫球蛋白质之甲硫氨酸比率，较少於示於体组织中之甲硫氨酸含量或饲养标准之甲硫氨酸要求量。自这些事实，饲料中甲硫氨酸含量限於非常少或不会太多，推测可成主饲料中之甲硫氨酸含量，不影响抗体产生。在哺乳动物，有报告支持此想法之研究结果(1982,Hill)。
表1. 体组织及含γ─球蛋白之主要氨基酸含量及氨基酸之饲料要求量
| 氨基酸 | ％，蛋白质 | ||
| γ─球蛋白a | 体组织b | 饲料要求量b | |
| 甲硫氨酸 | 0.8 | 1.8 | 2.0 |
| 1／2胱氨酸 | 2.4 | 1.8 | 1.5 |
| 离氨酸 | 3.2 | 5.0 | 5.0 |
| 组氨酸 | 1.6 | 2.0 | 1.5 |
| 鱼精氨酸 | 6.2 | 6.7 | 3.0 |
| 缬草氨酸 | 7.0 | 6.7 | 4.0 |
| 异白氨酸 | 2.5 | 4.1 | 2.0 |
| 白氨酸 | 7.5 | 4.1 | 3.0 |
| 苯丙氨酸 | 3.2 | 4.0 | 3.5 |
| 甘氨酸 | 3.2 | ─ | 5.0 |
(a)：Tenenhonse及Dentsch(1966)
(b)：Scott(1980)
对此，Tsiabe氏(1987a,b)表示，在肉鸡，饲料中甲硫氨酸含量，不少影响抗体产生等之免疫应答(表2)。在这些研究，系利用代谢热能含量3.26Mcal／kg，粗蛋白质含量21％饲料，以示於表2之不同甲硫氨酸含量之6种饲料，给与0~21日龄之间肉鸡，检讨对有T细胞依存性抗原之羊赤血球(SRBC)之抗体价(体液性免疫之一指标)，及对PHAP之迟延型皮肤过敏症(细胞性免疫之一指标)。发现甲硫氨酸之添加量增加到0.6％，抗SRBC抗体价及对PHAP之迟延型皮肤反应，亦随着增加，确知甲硫氨酸有免疫赋活作用。且显示最大成长之饲料中甲硫氨酸含量与使免疫机能(在他们之研究，为SRBC抗体价及迟延型皮肤过敏症)最大之甲硫氨酸添加量有异，这表示最大免疫应答之饲料中甲硫氨酸含量，要较高於最大成长之所需。
表2. 饲料中甲硫氨酸含量对肉鸡之成长与免疫应答之影响(Tsiagbe等1987a,b)
| 甲硫氨酸含量(％) | 3周龄时体重(g) | SRBC抗体价( 2) | lgM( 2) | lgM( 2) | PHA-1迟延型皮肤反应( ×10-2) |
| 0.350 | 498b | 4.89 | 4.17 | 0.74c | 21d |
| 0.413 | 546a | 5.29 | 4.17 | 1.09b | 37bc |
| 0.600 | 551a | 5.26 | 3.91 | 1.35a | 53a |
| 1.200 | 542a | 5.33 | 4.41 | 0.94bc | 35c |
| 1.800 | 488b | 4.86 | 4.00 | 0.86b | 30cd |
a,b,c：P＜0.05 胱氨酸含量0.35％
他们自上述之实验结果及在淋巴球，自胆硷系统不能变换成甲硫氨酸之哺乳动物研究结果(1986 Moll)，推测甲硫氨酸之最大成长与最大免疫应答之要求量有异。
着者另途径检讨饲料中甲硫氨酸含量，对肉鸡抗体产生能之影响结果，获得异於Tsiagbe氏(1987, b)之结果(表3、4)，亦即以饲料中甲硫氨酸含量最不足到过多之饲料，自0或10日龄给与，至21或27日龄时，明确观察出显示最大成长之饲料甲硫氨酸含量，表示对SRBC之抗体价，是随甲硫氨酸添加水准有略降低，或不受甲硫氨酸添加量之影响，且对T细胞非依存性抗原之Prncella菌之抗体价，完全不受饲料甲硫氨酸含量之影响。
表3. 添加甲硫氨酸於饲料对肉鸡成长及抗体产生之影响(1992 Takahashi等)
| 粗蛋白质含量％ | 19.6 | 19.9 | 20.0 | 20.1 | 23.0 |
| 甲硫氨酸含量％ | 0 | 0.37 | 0.59 | 0.74 | 0.24 |
| 含硫氨基酸含量％ | 0.56 | 0.93 | 1.15 | 1.30 | 0.93 |
| 28日龄时体重(g) | 0,005±22b | 1,038±18b | 1,052±16ab | 1,040±18b | 1,112±8a |
| 饲料摄取量(g／21日) | 1,403±34 | 1,322±3 | 1,350±27 | 1,320±45 | 1,363±34 |
| SRBC抗体价( 2) | 7.1±0.4abc | 7.5±0.4ab | 6.4±0.3c | 6.9±0.3bc | 8.0±0.2 |
| brncella抗体价( 2) | 6.5±0.3 | 6.8±0.3 | 6.8±0.1 | 6.4±0.3 | 6.3±0.2 |
a,b,c：P＜0.05
试验饲料给与7~28日龄
表4. 饲料甲硫氨酸含量对自由摄取或等量给与饲料之肉鸡的成长及抗体产生之影响(1992 Takahashi)
| 粗蛋白质含量(％) | ──────────────23.0────────────── | |||
| 甲硫氨酸添加量(％)
含硫氨酸含量(％) |
0
0.49 |
0.22
0.71 |
0.44
0.93 |
0.66
1.15 |
| 增体量(g／17日)
饲料摄取量(g／17日) SRBC抗体价( 2) brncella抗体价( 2) |
533±27c
633±35b 2.9±0.5ab 5.7±0.4 |
615±27b
693±2ab 1.9±0.3b 5.1±0.6 |
652±26ab
744±31b 3.1±0.3a 6.4±0.4 |
695±22a
809±18b 3.4±0.3a 5.4±.5 |
|
等 量 给 与 | ||||
| 增体量(g／17日)
饲料摄取量(g／17日) SRBC抗体价( 2) brncella抗体价( 2) |
533±27b
2.9±0.5 5.7±0.4 |
570±17ab
3.6±0.6 5.9±0.4 |
569±11ab
2.9±0.3 5.8±0.3 |
598±16a
2.7±0.4 5.1±0.5 |
a，b，c：P＜0.05
试验饲料给与10~27日龄
又使认为会影响抗体产生之蛋白质及热能摄取量同一，仅 变化甲硫氨酸摄取量时，抗SRBC抗体价及抗brucella抗体价，亦不受甲硫氨酸摄取量之影响(表4)，有异於Tsigbe氏之研究结果。着者所使用之饲料原料或饲料，营养素组成，大致同於Tsiagbe氏之试验结果，困难自营养素组成加於解释着者与Tsiagbe氏结果之不同，求开始给与试验饲料时期之差异，似乎较妥当，亦即推测，自孵化经一周之时期的饲料，营养素组成，对此後之免疫应答非常重要。
2. 免疫应答对饲料中甲硫氨酸与饲料给与时期及期间
在着者之研究室(1992)，有摘除孵化直後肉鸡腹腔内残存蛋黄(可考虑为缺乏营养素供给量)之肉鸡，其血中免疫球蛋白质浓度(表5)及脾脏，胸腺之Mitogen之淋巴球之幼弱化反应，明然相对较低於没有摘除蛋黄之肉鸡，显示成长初期之营养，对免疫之重要性。但去除之蛋黄中因亦可考虑有存在使免疫应答赋活化之物质，所以关於此点亦有必要再作研究。
表5. 摘除贱存蛋黄对肉鸡初期成长之血中lgG浓度变化之影响(1992鷌氏)
| 日龄(日) | 血中lgG浓度(mg／ml) | |
| 对照 | 摘除蛋黄 | |
| 1 | 5.50±1.09 | 2.57±0.56 |
| 3 | 3.81±0.88 | 2.41±0.51 |
| 7 | 1.07±0.10 | 0.90±0.13 |
| 14 | 3.00±0.73 | 2.39±0.88 |
又利用鼠(Rat)之实验，据报，离乳直後使甲硫氨酸，胱氨酸，胆硷，叶酸，维生素B12等亲脂(lipotropic)物质之一或复数缺乏时，淋巴球之幼弱化反应显着降低，离乳後给与缺乏食时，淋巴球之幼弱化反应降低会慢慢恢复，最终，不见缺乏食与对照食之差异(1982 Nanss)。这可能暗示，年幼期之免疫的甲硫氨酸要求量，可能较高於青年期或状年期。但在这些实验，试验期间中系给与同一饲料原故，所以以幼龄作基准之亲脂缺乏食，不能否定有满足青年期或状年期之要求量的可能性。
又在此实验，研究甲硫氨酸与免疫应答关系之际，显示亦要充分考虑研究，有密切关系及胆硷，胱氨酸以外之甲硫氨酸代谢之物质(叶酸或维生素B12等亦包括)的代谢之重要性。
另在鸡，因有详细检讨过每一育成阶段之营养素要求量(关於成长、生产)，对於前述之鼠加龄与营养素要求量，对免疫应答之影响，要导出答案，似乎没有那样困难。据Lacetera氏(1991)之报告，由於饲料中甲硫氨酸含量之过剩(要求量之3倍)，对肉鸡之新城瘟病或大肠菌内毒素之抗体价，与对照相较，在测定抗体产生之日龄，有多少差异，据报较高(表6)。他们所使用之饲料，其饲料热能含量或粗蛋白质含量，虽与着者所使用的略有差异，但应各育成时期，改变饲料中甲硫氨酸含量，若仅举抗体产生，孵化直後给与甲硫氨酸过剩饲料，显示至出荷日龄，有提高抗体产生之可能性。
表6. 饲料中甲硫氨酸含量及日龄对肉鸡之新城鸡瘟病病毒及大肠菌抗体价之影响(1991 Lacetera等)
(1)体重(g)
| 日龄(日) | 21 | 42 | 56 |
| 对照饲料 | 440±10 | 1,402±37 | 2,110±53 |
| 试验饲料 | 489±10* | 1,452±37 | 2,113±54 |
(2)新城鸡瘟病病毒抗体价( 2)
| 抽样日龄(日) | 38 | 48 | 56 |
| 对照饲料 | 3.22±0.19 | 8.22±0.22 | 5.65±0.21 |
| 试验饲料 | 2.93±0.19 | 8.71±0.22 | 6.25±0.21* |
(3)抗大肠菌抗体价( 2)
| 取样日龄(日) | 38 | 48 | 56 |
| 对照饲料 | 9.28±0.29 | 7.49±0.30 | 6.23±0.25 |
| 试验饲料 | 10.86±0.28* | 8.04±0.30* | 6.43±0.25 |
(4)给与饲料
| 1~21日龄 | 22~42日龄 | 43~56日龄 | |
| 对照饲料 | 0.45％Met | 0.34％Met | 0.30％Met |
| 试验饲料 | 1.35％Met | 1.02％Met | 0.90％Met |
粗蛋白质含量为21％。
代谢热能2.9Mcal／kg。
3. 系统间差及雌雄间差
由於饲料中甲硫氨酸含量之变化，对肉鸡之免疫应答，有系统间差或雌雄间差之报告，不限於着者知道。但以紧迫负荷时会上升之肾上腺酮(corticosterone)，投与生理浓度以上时，在公采蛋鸡，对SRBC之抗体价会降低，但在公肉鸡，其抗体价却不变(1989 Siegel)，又在母肉鸡，由於肾上腺酮之投与，会降低抗SRBC抗体价(1992a, Takahashi氏)，可见雌雄间差。像这样，抗原投与时，有其他紧迫负荷时，会产生系统间差或雌雄间差，此际，使饲料中甲硫氨酸含量变化，是否会使免疫机能变化却不明。
4. 紧迫应答与代谢变化
在免疫应答中，生体会引起依Sitocaine媒介之各种之代谢适主，在免疫应答中，所放出之很多之Sitocaine中，interloikia 1及6(lL─1,6)与肿疡坏死因子(TNF)，为主要中间代谢媒介物质，如表7所示样，会直接或间接的，引起减少饲料饲料摄取量，增加热消费量，增加葡萄酸化及糖新生，促进骨骼蛋白质分解，降低脂质蓄积系之机能及促进脂质分解系之机能代谢变化。此种变化是依年龄或营养状态而异。
表7. Sitocaine对哺乳动物所知之代谢调节扮演之角色(1988 Klasing)
|
增加 |
降低 |
|
热能消费量 体温 葡萄酸化 糖新生 脂肪组织之脂肪分解 肝脏之甘油三脂合成 急性期蛋白质之合成 骨骼蛋白质之分解 肝脏之metallothioneine合成 放出glucocorticoid 放出高血糖素(glucagon) 放出胰蛋素 |
饲料摄取量
脂蛋白质解脂鶣 活性 脂肪酸合成能 放出酪素(tyroxin)
|
5. 饲料中甲硫氨酸含量与紧迫负荷
Klasing氏(1988)，以饲料中缺乏或充分甲硫氨酸含量之饲料，给与肉鸡，复次数投与lipo多糖或S,aureus等之抗原，行负荷紧迫之实验。给与甲硫氨酸缺乏之饲料肉鸡，其体重降低程度，较少於给与充分甲硫氨酸饲料之肉鸡，这启示，在免疫紧迫负荷之肉鸡，会降低甲硫氨酸之要求量(表8)。这种现象亦见於投与球 之鸡。在同实验中，测定血中interloikin之活性，显示在给与缺乏甲硫氨酸饲料之肉鸡，活性较低，给与甲硫氨酸饲料之肉鸡的免疫应答较低或迟延(表8)。
在免疫应答盛起之际，盛行异化作用已如前述，但给与缺乏甲硫氨酸之饲料，肉鸡之免疫应答低度，即使在负荷紧迫之状态，亦不能促进异化作用，显示为要成长，饲料有效的被利用。反之，在给与有充分甲硫氨酸含量之饲料，肉鸡之紧迫应答，有充分机能，亦通常发生异化作用，显示饲料有被利用於生体防卫。
此点在经济动物，启示赖营养调节免疫之际的重要问题点，亦即，使免疫机能有充分机能之营养素量，使充分发挥生体防卫机能，自维持生体健康之生体侧观点来看固然好，唯自饲料之有效利用(营养素对生体之蓄积效率)或饲料之经济性来看，不能说必定好。另，若考虑饲料之有效利用(营养素对生体之蓄积效率)为第一时，宜尽量抑制免疫应答。自此观点考虑时，在紧迫负荷时，尽量利用低营养之饲料变较好，但必要考虑生产性降低之同时，难维持生体健康，动物之消耗可能性亦较高。
在免疫与营养之关系，考虑人类之免疫与经济动物之不同时，在人类，仅考虑生命，健康维持为第一最终目的就可，但在经济动物，若不能满足经济效率与健康维持二点，可以说没有以营养调节免疫机能之价值(Merit)，今後包括氨基酸等营养素持有对免疫机能之关与(学术的侧面)及调节免疫机能之优点(实用之侧面)，有必要一并研究。
五、最终
如上述样，免疫系由各种因子复杂纠缠，相互补助，发挥机能，亦即若仅检讨一种免疫机能因子，不能捕捉个体之免疫机能全体之增进，衰退。又感染等之质，量的不同，亦影响免疫应答，在详细考虑这些之下，有必要论营养素要求量与免疫之关系，又细胞性免疫，尤其是T细胞，认识其他细胞表面上之主要组织适合遗传子复合体(MHC)分子及抗原原故，对T细胞之抗原检示，受MHC之拘束。对这些，含有甲硫氨酸之营养素，有何种关系，为今後大研究课题之一，最後，赖营养提高免疫能，预防之意义较强，当然亦没有速效性，必要留意
