摘要:本文综述了水产动物中维生素C和维生素E的生理功能、缺乏症、营养需求、剂型选择等,并对最佳维生素营养(OVN)作了简要介绍。
关键词:水产动物;维生素C、维生素E;最佳维生素营养
维生素是维持动物健康、促进生长发育所必需的一类低分子有机化合物,在体内不能由其它物质合成或合成量很少而不能满足正常的生理需求,因而必须不断由食物提供。如果长期摄入不够或利用不足,就会导致动物的物质和能量代谢障碍,从而出现生长不良、发育迟缓、抗病抗应激能力下降甚至死亡等缺乏症。
集约化养殖条件下,营养充足而均衡的饲料是获得养殖成功的关键因素之一,而维生素在其中起着不可替代的作用。由于具有比较特殊的化学性质和生理功能,维生素C(简称VC)和维生素E(简称VE)成为水产动物营养和饲料中被关注最多的两种维生素。VC是所有抗坏血酸活性物质的总称,一般泛指L-抗坏血酸;VE又称为生育维生素或抗不育因子,按结构可分为生育酚和生育醇两类,每一类又可分为α、β、γ和δ四种,其中以α-生育酚活性最高,饲料中常用dl-α-生育酚醋酸酯。
一、VC和VE的生理功能
VC在体内参与多种生理过程,如生长、发育、繁殖、创伤修复、应激反应等。它不仅是动物所必需的维生素,也是一种抗氧化剂,可保护膜系统的重要功能免受氧化损伤,这对维持鱼类的正常生长和增强其对应激和病原体的抵抗力十分重要。
VC对鱼类繁殖性能有重要影响。Ciereszko和Dabrowski(1995)发现虹鳟精子浓度和活力与精液中VC的浓度有关,饲料中VC为130～270mg/kg时表现出正向作用;精液中VC浓度<7.3μg/mL时胚胎的存活率下降(Ciereszko和Dabrowski,1996)。雌性虹鳟的卵重、产卵量随着VC摄入量和卵巢VC浓度的增加而增加(Blom和Dabrowski,1995)。
VC在提高鱼类对环境应激和病原体抵抗力方面的有效性已广为认知,在实践中也取得了良好的应用效果。许多情况如拥挤、抓捕、运输、水质恶化等都会引起鱼类的应激反应,所有的生理应激因素都将影响鱼类的健康状况,并降低体内微量营养素的储备。Ishibashi等(1992)的研究表明,与对照组相比,受到间歇性低氧应激的鱼类在添加高水平VC后继续维持正常生长,而应激所造成的死亡率随VC剂量的增加而降低。高剂量的VC有助于维持较高的免疫活性并使鱼类健康生长。
在体内,VC还与VE的活性再生、铁的吸收、甾类激素的合成等过程密切相关。VC和VE是体内的抗氧化剂,相应地存在于细胞质的水相及细胞膜层中,对抑制氧化过程有协同作用。
作为一种强抗氧化剂和自由基清除剂,VE在保护细胞免受氧化损伤、保护生物膜免受自由基攻击、促进红细胞的生成及保持其完整性等方面有着重要作用。VE也通过参与垂体前叶激素、肾上腺皮质激素等合成过程而影响鱼类的繁殖机能。高水平的VE还可降低细胞膜的渗透性,减少肌酸激酶从细胞到血浆的流动,有效防止热应激。
二、水产动物VC和VE的缺乏症
饲料中某种维生素长期缺乏或不足时,将导致鱼类的代谢紊乱及病理变化,发生维生素缺乏症。对于绝大多数维生素而言,鱼类轻度缺乏的最初反应均为食欲下降,进一步缺乏将会引起机体的各种异常表现甚至死亡。
日本鳗鲡摄食VC缺乏的饲料10周后生长减慢,14周后头部出血。长期缺乏VC将导致南美白对虾生长缓慢、脱壳不遂和黑死病。在繁殖方面,VC和VE的缺乏症状表现为雄鱼的精子数量及活力低下、雌鱼的怀卵量和卵重降低、受精卵的孵化率和成活率不高、仔鱼的畸形率增加等。
表1 几种常见养殖鱼类的VC和VE缺乏症
鲑鱼、鳟鱼 斑点叉尾鮰 鲤鱼
VC 厌食,生长缓慢,脊 脊柱前凸或侧 生长不良
柱前凸或侧凸,出血 凸,骨胶原减少,
性眼球突出,腹水,贫 抗病力下降
血,肌肉出血,眼、鳃、
鳍的支持组织异常
VE 成活率和生长速度下 生长不良,死 生长不良,眼
降,贫血,红细胞大小 亡率高,肌肉 球突出,背柱
不一,腹水,肌肉营养 营养不良,色 前凸,肌肉营
不良,脂质氧化,体液 素减退,脂肪 养不良,肾、胰
增多,色素减退 肝 脏退化
三、水产动物对VC、VE的营养需求及其在饲料中的添加量
水产动物对维生素的营养需求随着动物自身状况(如种类、生长阶段、生理状态等)、饲料营养素的密度以及养殖环境(如养殖模式、水质条件等)等的不同而变化。
常规条件下,虾类对VC的需求水平要高于大多数鱼类,而且有随着个体生长而下降的趋势。仔稚鱼的快速生长要求有及时而足够的VC来参与脊椎骨内胶原蛋白的合成,否则极易长成畸形鱼;而一般仔稚鱼养殖于高密度及高水温环境中,生理代谢特别旺盛,所以维生素需求量也较成鱼为高。表2列出了正常情况下几种水产动物对VC和VE的营养需求。
表2 几种水产动物对VC和VE的营养需求(mg/kg饲料)*
鲑、鳟鱼类 鲤鱼/鲶鱼/罗非鱼 鳗鱼 鲷鱼 虾类
VC 150～300 150～250 150～300 150～250 250～500
VE 300～500 100～300 100～150 150～300 100～200
*取自罗氏公司对畜、禽、水产动物及宠物的维生素需要量推荐标准(第二版)
亲鱼对VC和VE有较高的需求,这是因为VC与生殖激素的形成有关,VC、VE的协同作用有益于性腺的发育。应激或疾病等也会增加鱼类对VC和VE的需求量。鱼类受伤或者发病时应将VC增加3～10倍,一是VC可使白血球维持正常功能并加速淋巴细胞的繁殖、提高补体活性而增强免疫能力;二是VC参与体内铁的吸收与代谢,可以增进骨髓、脾等器官的造血机能,有助于免疫机制的形成。
在确定鱼类的维生素需求量时,还需要考虑饲养模式和水质条件等因素,这与应激是部分联系在一起的。高密度养殖(如网箱养鱼、高位池养虾)和不适的水质因子都会给鱼类造成应激,从而增加动物对维生素尤其是VC和VE的营养需求。
水产饲料中的维生素添加量涉及两个问题:理论上的最小需求量和加工饲料时的实际添加量。最小需求量应该以达到最佳的健康状况和生产性能为依据,而不是仅仅满足于预防缺乏症;同时应注意,理论上讲,该需求量是指动物实际可利用的具有维生素全部活性的量,尽管确定该量在研究和生产中存在一定难度。而实际添加量则应考虑到很多因素,如维生素在饲料加工和贮存过程中的稳定性及生物利用率、养殖环境及养殖模式、养殖动物的状况以及其他特殊目的(获得更好肉质)等等。通常不考虑原料所含有的维生素,并根据上述各种情况超量添加。
四、VC与VE剂型的选择
由于L-抗坏血酸和α-生育酚很不稳定,在加工和贮存过程中活性极易受损,在水产饲料中常采用其稳定化的产品,即包被VC、VC磷酸酯和α-生育酚醋酸酯。VC磷酸酯非常稳定而且具有完全的VC生理活性,利用率与晶体型VC相同。常见的包被型VC有脂肪包被型和纤维素包被型两种,后者稳定性更高。研究表明,含脂肪10%、水分12%的饲料82℃制粒,纤维素和脂肪包被VC活性的存留率分别为80%和71%,常规条件下贮存3个月后VC活性的存留率分别降至32%和20%,因此脂肪包被型VC不宜在此应用。
诸多因素可导致水产饲料中包被VC损耗加快,如物理加工(磨碎、制粒、高温、挤压等)、较高脂肪含量(延长颗粒冷却时间、潜在的氧化)、较高副产品杂质含量(潜在的高氧化性)、有时要求物料颗粒细小(维生素包膜被磨损)、饲料贮存条件不理想(温度较高、湿度较大)、贮存时间长等等,使得包被VC的应用受到一定限制。实践表明,从投入产出比来看,普通淡水鱼颗粒饲料制粒条件下(<90℃)添加纤维素包被VC较为合算,而在加工条件苛刻的膨化饲料和虾蟹饲料中,VC磷酸酯是唯一理想的选择。
表3不同剂型VC的在饲料加工和贮存过程中的留存率*
制粒后(%) 常温贮存 常温贮存
1月后(%) 3月后(%)
普通颗粒饲料 包被VC 98 97 97
安定C 80 44 32
膨化颗粒饲料 包被VC 92 89 88
安定C 36 19 10
对虾颗粒饲料 包被VC 93 90 88
安定C 26 14 4
*包被VC为罗维素C-EC,VC磷酸酯为罗维素安定C
所有鱼类的消化道可分泌磷酸酯酶降解VC磷酸酯,释放出活性VC被吸收并通过血液和淋巴系统运输到各个组织和器官发挥生理功能。在体内,VC多聚磷酸酯酶解释放出活性VC所需要的时间较长,而食物在体内的停留时间有限,因此VC单磷酸酯的生物利用性更好。此外,笔者也曾见到水产饲料中应用VC硫酸酯的个例,需要说明的是大多数水产动物体内硫酸酯酶的活性非常低下,因而不能很好地酶解VC硫酸酯,导致其VC的生物利用率很低。
五、最佳维生素营养(OVN)
在蛋白质营养中,人们通常很重视氨基酸的平衡,并以“水桶理论”来形象阐释其合理性与重要性,这里至少包含了氨基酸的种类齐全、数量足够、比例合适、时间一致等内容。近年来,维生素营养中也提出了类似的概念,即最佳维生素营养(Optimum Vitamin Nutrition, OVN)。
最佳维生素营养是指在日粮中添加各种适量的维生素,以保证畜、禽、水产及宠物获得最佳的健康状况和生产性能,可用图1来说明不同维生素供给量对动物的影响。在A～B段,维生素供给量很低,动物实际上处于维生素缺乏状态;B～C段是NRC的推荐量,可满足动物最低的维生素营养需求,此时能够预防缺乏症并达到较好生长但无法满足诸如应激、疾病等导致的较高维生素需求;C～D段即为最佳维生素营养(OVN)的维生素供给量,在该区间增加维生素的供给量可以大幅度提高动物的健康状况和生产性能,使之达到最佳。
最佳维生素营养还涵盖了最佳维生素剂型、最佳配方、最佳生产工艺等内容,对高度集约化的养殖生产具有重要的理论意义和实用价值。
