功能性寡糖的生理功能及其在动物营养上的应用

　　 摘 要：功能性寡糖是动物生命活动的活性物质，在体内起着重要的生理调节作用，成为当今新型添加剂的研究热点，本文分析了其生理功能与消化特点，综述了在动物营养上的应用，提出了不同动物种类的适宜添加量，为合理利用、开发和研究寡糖提供了理论与实践依据。

　　 关键词：功能性寡糖 动物营养 适宜添加量 €

　　 寡糖（ｏｌｉｇｏｓａｃｃｈａｎｉｄｅｓ），又称低

　　 聚糖或寡聚糖，是由２～１０个相同或不同的单糖，以１．４－糖苷链连接起来形成的直链或支链聚合物的总称。而功能性寡糖是指具有特殊的生理学功能，特别是不被人和动物肠道吸收并促进双歧杆菌的增殖，有益于肠健康的一类寡糖，即双歧因子。寡糖介于单糖和高度聚合的多糖之间，由于它具有低热、稳定、安全无毒等良好的理化性质，对肠道和免疫功能起调节作用，低聚糖在自然界中约有上千种，是一种理想的绿色饲料添加剂，在动物营养中研究和应用较多的功能性寡糖主要有寡果糖、寡木糖、α－寡葡萄糖、β－寡葡萄糖、寡乳糖、寡甘露糖等。

　　 目前国际上对于寡糖的研究发展较快，许多国家如日本、美国等开始将低聚糖应用于饲料添加剂，国内也开始了这方面的研究。随着各种酶的发现和分离技术的进步，功能性寡糖的开发应用成为生物技术新的研究领域。

　　 １ 寡糖的生理功能与胃肠道菌群的机理

　　 研究结果表明，寡糖具有以下生理功能：促进动物生长；防止动物腹泻与便秘；增强动物免疫功能，提高动物的抗病力；减少粪便及粪便中氨气等腐败物质的产生，防止环境污染；提高动物对营养物质的吸收率和饲料的利用效率；降低血清中胆固醇的含量；稳定血糖，促进矿物质的吸收等。

　　 １．１ 促进肠道内有益微生物菌群的建立

　　 寡糖进入消化道后段可作为营养物质被其中的有益微生物如双歧杆菌、乳酸杆菌、链球菌等消化利用，从而使其大量增殖，形成微生态竞争优势，直接抑制外菌源和肠内固有腐败菌的生长，发挥正常肠道菌群在屏障、营养、免疫上的正常功能。吴天星（１９９８）研究了日粮添加０．５％ＦＯＳ对肉仔鸡盲肠菌群的影响，结果发现试验组双歧杆菌数量上升，卵磷脂酶阳性菌数量下降。张宏福等（２０００）用２８日龄断奶仔猪试验，结果显示：添加０．５０％异麦芽低聚糖使盲肠、结肠大肠杆菌浓度明显低于对照组；乳酸杆菌显著高于对照组和阿散酸组；双歧杆菌高于对照组，但差异不显著；Ｋｏｈｍｏｔｏ等（１９９１）发现，α－寡葡萄糖可作为营养物质被双歧杆菌、乳酸杆菌、拟杆菌等代谢，而梭状芽孢杆菌、真菌、肠杆菌、大肠杆菌代谢用率很低。Ｗａｄａ?１９９０?比较以ＦＯＸ、ＸＯＳ及葡萄糖为营养基质，体外培养由消化道内分离出的不同细菌时，也得到相似的结果。由此可见，寡糖能够被消化道后部寄生的微生物选择性地作为营养基质，最后被微生物降解为ＶＦＡ、ＣＯ２等。Ｏｙｌｆｏ（１９８９）对含有沙门氏菌下降３个单位的细菌菌落。

　　 １．２ 作为机体内双歧杆菌等有益的增殖因子

　　 寡糖能被双歧杆菌、乳酸杆菌等有益菌利用，使其大量繁殖；而不能被有害菌利用。李雪驼等（１９９４）做了乳蔗糖、果糖寡糖、大豆寡糖等的肠内细菌发酵试验，所使用的乳蔗糖的成分为：９５％乳蔗糖、２．８％蔗糖、０．４％乳糖及１．７％的其他寡糖。结果表明，纯度高、结构好的寡糖只能被双歧杆菌利用，一些腐败菌等不能发酵利用这些寡糖。肠道中的双歧杆菌发酵寡糖产生醋酸和乳酸，进而降低肠内的ｐＨ值，抑制肠内腐败菌的生长。果寡糖（ＦＯＳ）通过促进乳酸杆菌与双歧杆菌的生长而影响肠道细菌数，体外试验证实以ＦＯＳ为唯一碳源时，沙门氏菌不能生长，而乳酸杆菌和双歧杆菌可以利用ＦＯＳ生长。

　　 １．３ 促进矿物质的吸收利用

　　 功能性寡糖能够促进矿物质的吸收利用。乳酸杆菌等有益菌能够产生乙酸、丙酸、丁酸、乳酸等脂肪酸，使肠道ｐＨ值降低，抑制大肠杆菌、ＳＥ菌的生长，并能够使Ｆｅ、Ｍｇ等离子的溶解度增加，促进其吸收。Ｌｏｕｅｔａｌ（１９９５）和Ｎｅｗｍａｎ（１９９５）认为，有益细菌的生长有助于Ｃａ、Ｚｎ、Ｓｅ等抗氧化有关的微量元素的吸收，从而促进机体的非特异性免疫作用。Ｏｈｔａ等（１９９５）用小鼠和大鼠试验表明，日粮添加果寡糖可促进Ｃａ、Ｐ、Ｆｅ的吸收利用，并认为这是由于果寡糖乳酸菌增殖，产生挥发性脂肪酸使肠道ｐＨ值降低，Ｃａ、Ｍｇ、Ｆｅ盐溶解质升高所致。徐秀容等（１９９９）研究表明，乳酸杆菌、双歧杆菌可促进Ｍｇ的吸收利用与其能产生植酸酶是分不开的。

　　 １．４ 阻止有害微生物的生长和定植

　　 研究表明，肠道病原菌必须首先与肠粘膜粘结才能在胃肠道定植和繁殖而致病。这种粘结是通过细菌表面外源凝集素与上皮细胞特异性的糖分子相结合（Ｂｅａｃｈｅｙ，１９８１；Ｒｏｂｅｒｔｓ，１９８４；Ｆｉｒｏｎ等，１９８７；Ｎａｔｈａｎ等，１９９３）。而某些寡糖可与外源凝集素结合，从而破坏细胞的识别，使病原菌不能吸附到肠壁上。而寡聚糖又不能被消化道内源酶分解，可携带病原菌通过肠道防止病原菌在肠道内的繁殖。此外，某些寡糖还能清洗已附着在肠道上的病原菌。体外实验证明，粘连在上皮细胞上的大肠杆菌碰到甘露寡糖后可在３０ｍｉｎ内脱落下来。Ｓｉｓａｋ?１９９４?报道，仔鸡饲料添加１ｇ／ｋｇ的甘露寡糖，盲肠、屠体内沙门氏菌检出率分别为１８％（对照组７６％）和２８％（对照组８４％）。Ｏｙｏｆｏ等（１９８９、１９９０）报道，果寡糖和甘露寡糖可增加肉仔鸡对沙门氏菌和球虫的抑制。

　　 Ｂａｒｒｏｗ（１９９２）试验，对已含沙门氏菌（１０８／ｇ）的雏鸡饮水中加２．５％果寡糖和木糖，鸡群中沙门氏菌阳性率从

　　 ５３％下降到２７％。Ｓｔｕｔｔｏｎ等?１９９４?报道，添加１％半乳果糖能有效抑制仔猪回肠大肠杆菌增殖，而乳酸菌明显高于对照组。

　　 日糖中添加ＦＯＳ促进鸡消化道中常驻菌生长，从而抑制了致病菌的生长、繁殖与定植（Ｍｉｔｓｕｏｋａ等１９９１；Ｂａｉｌｅｙ等，１９９１）。寡糖的酵解产生的短链脂肪酸（ＳＣＦＡ）具有抗菌作用，这可能与其降低胃肠道内ｐＨ值有关，因为大多致病菌如大肠杆菌的适宜ｐＨ值对其生长有抑制作用。ＦＯＳ不能被消化酶所降解，但是能被肠道细菌利用产生二氧化碳和有机酸。

　　 １．５ 刺激免疫反应，提高动物的抗病力

　　 大量研究表明，寡糖具有免疫刺激作用。Ｓｉｓａｋ?１９９４?Ｚｅｎｎｏｈ?１９９５?均研究发现饲喂ＭＯＳ，可以提高大鼠吞噬细胞的活性。Ｓａｖａｇｅ和Ｚａｋｒｅｚｅｗｓｋａ?１９９６?报道，ＭＯＳ可以使血清中ＩｇＧ和ＩｇＡ浓度升高。ＦＯＳ能显著提高Ｔ淋巴细胞转化功能和ＮＫ细胞的杀伤力，增强雏鸡细胞免疫功能；同时提高了新生城疫抗体水平，增强雏鸡体液免疫功能。

　　 寡糖对机体免疫系统的调节主要通过充当免疫刺激的辅助因子而发挥作用，佐剂和免疫调节效应是免疫刺激和两个组成部分。Ｓｈａｒｏｎ等（１９９３）研究表明，寡聚糖能与一定毒素、病毒、真核细胞的表面结合而作为这些外源抗原的佐剂，减缓抗原的吸收，增强细胞和体液的诳价。寡聚糖作为佐剂的效果可加强细胞和体液免疫性（ＬｅＧａｒｒｅｃ，１９８６）。寡聚糖也具有抗原特性，能够产生特异性的免疫应答。此外，含甘露糖的寡糖可通过刺激肝脏分泌和能与甘露糖结合的蛋白而影响免疫系统。该蛋白与细胞荚膜相粘结并触发一连串的补体（Ｊａｎｅｗａｙ，１９９３）。Ｓｐｒｉｍｇ和Ｐｒｉｖｕｌｅｓｃｕ（１９９８）观察了甘露寡糖对仔猪免疫体系的影响，结果表明无菌猪和一般猪添加甘露寡糖均有增强免疫球蛋白的作用。一般情况下，仔猪饲喂甘露寡糖可增加小肠免疫球蛋白的含量。此外，饲喂ＭＯＤ可促进和增加肠管内白血球的巨噬细胞作用。Ｙｏｓｈｉｄａ等（１９９５）报道了甘露寡糖能显著提高鲇鱼的细胞活性。Ｓａｖａｇｅ等（１９９６）报道，ＭＯＳ可增加动物机体的ＩｇＧ和ＩｇＩ免疫性能。

　　 ２ 寡糖在动物生产上的应用

　　 功能性寡糖作为抗生素的替代品，近年来被逐渐应用到饲料工业，具有用量少、无毒害作用、低残留、稳定性强等特点。动物营养学界称之为微生态促进剂（Ｐｒｏｂｉｏｔｉｃ），饲料工业称之为化学益生素。目前只有寡果糖（ＦＯＳ）及类似物（ＩＯＳ）被美国ＦＤＡ和日本厚生省批准应用于饲料工业中。相信今后会有更多种类的寡糖应用于该领域。

　　 ２．１ 寡糖在养猪生产中的应用

　　 Ｎａｋａｍｕｌａ（１９８８）在仔猪饲料中添加０．３％的果寡糖进行多次试验，结果日增重提高４％～１３％。Ｒｕｓｓｅｌｌ等（１９９８ａ．ｂ）报道，日粮添加果寡糖可提高仔猪氮消化率。Ｓｐｅｎｃｅｒ等（１９９７）指出，早期断奶仔猪饲料添加０．１％ＦＯＳ，虽然生产性能没有发生变化，但小肠绒毛长度增加。

　　 Ｆａｒｎｗｏｒｔｈ（１９９２）在断奶仔猪日粮中添加１．５％ＮＳ（寡果三糖２８％、寡果四糖６０％、寡果五糖１２％）经４周试验，日增重明显提高。Ａｌｔｅｅ等（１９９３）在仔猪日粮中添加０．５～１ｇ／ｋｇ的甘露寡糖，经五周试验，试验组增重提高５．２％，料肉比改善１０％。Ｃａｎａｄａ?１９９３?试验，仔猪日粮添加１．８ｇ／ｋｇ的甘露糖，日增重提高１３．５４％，料肉比降低

　　 １１．４０％．

　　 Ｂｏｌｄｅｎ（１９９３）试验结果表明，仔猪日粮添加１～２ｇ／ｋｇ的寡乳糖，日增重提高６～８％，料肉比降低１～２ｇ／ｋｇ。Ｏｒｂａｎ等（１９９７）分别在仔猪饲料中添加１％和２％的低聚焦糖，日增重分别降低２．９％和提高５．３２％，料肉比相应提高２％和降低５．６６％。Ｆｕｋｕｙａｎ等（１９９８）用５０只仔猪进行３０ｄ试验，日粮添加０．２５～０．５％果寡糖，结果试验组体重增重９．２ｇ／ｋｇ，对照组只有７．２ｇ／ｋｇ，且试验组下痢减少。李同洲（１９９３）在仔猪日粮添加３ｇ／ｋｇ的甘露寡糖，日增重下降

　　 ８．３％，料肉比提高４．３％，腹泻率提高８．３％。石宝明等?２０００?在哺乳?７～２８日龄?和断奶?２８～５６日龄?仔猪日粮中添加０．０５％、０．１％、０．２％、０．３５％寡糖，研究表明：在哺乳阶段，寡糖对仔猪的日增重、采食量影响不显著，但不同程度降低了仔猪的腹泻率，０．３５％寡糖使腹泻率显著下降，同时降低了粪便中大肠杆菌数量和粪便ｐＨ。断奶后０．０５％、０．１％寡糖能显著降低肉料比和腹泻率，０．１％水平提高仔猪日增重，０．１％和０．２％的水平可抑制直肠中大肠杆菌的增殖，促进结肠中双歧杆菌的增殖。

　　 Ｊｉｎ（１９９９）报道，日粮添加０．３％果寡糖可提高育成猪日增重及饲料采食量，但肥育期未发现有改善效果。Ｌｙｏｎｓｄ（１９９５）报道，甘露寡糖可使后期增重提高５％，但饲料利用率没有影响。１９８８年，国外学者作了寡聚糖对母猪发情的影响试验，发现发情周期可缩短９ｄ。另外，在饲料长期使用果寡糖可使母猪产仔数平均增加０．７头；公猪精子数增加２０％～２５％；母猪分娩前后便秘减少（金丰收，１９９９）。

　　 Ａｌｌｔｅｃ?１９９３?用０．５～１．０ｇ／ｋｇ的甘露寡糖，添加到仔猪日粮中，使得仔猪的体重上升了５．２％，料肉比下降１０％。Ｂｏｌｄｅｎ?１９９３?报道，用１～２ｇ／ｋｇ的寡乳糖添加到断奶仔猪日粮中，可使仔猪增重提高６％～８％，料肉比下降１％～２％。徐秀容（１９９９）报道，在２８日龄的断奶仔猪日粮中分别添加０．２５％、０．５０％、１．００％的异麦芽低聚糖，可使断奶仔猪腹泻率显著降低，但添加异芽麦聚糖对日增重及料肉比无显著影响。

　　 ２．２ 寡糖在家禽生产中的应用

　　 １９９２年，日本学者在饲料中添加０．２％异麦芽寡聚糖对５个农场的９万羽肉鸡进行试验，结果出栏时成活率提高２％，体重增加０．０３７ｇ／ｋｇ，料肉比下降０．０８１，每ｋｇ体重的可食部分增加７．５ｇ。吴天星（１９９９）观察了添加０．５％果寡糖后，试验组盲肠氨浓度、苯酚、对甲酚均低于对照组，而乙酸和丁酸则高于对照组，鸡舍氨浓度和鸡粪味也显著下降。Ａｉｌｅｙ等（１９９１）报道，肉仔鸡饲料添加０．３７５％果寡糖，能够防止沙门氏菌引起的细菌性中毒。Ｅｉｄａ?１９９２?报道，饲料添加１～１．５ｇ／ｋｇ的寡糖，可提高产蛋率２％～５％，并且可减少抗生素的使用。

　　 Ｋｏａｙａｓｈｉ?１９９０?试验表明，在雏鸡料中添加ＦＯＳ（０．７５％）可使沙门氏菌检出率下降１２％；在奶牛饲料中添加，对体增重、产奶量和乳脂率无显著影响。朱钦龙（１９９３）报道，在ＡＡ肉鸡日粮中添加低聚异麦芽糖能提高鸡的育成率、抗新城疫（ＮＤ）抗体效价、饲料转化率及屠体肉成品率。Ｈｏｗａｒｄ（１９９３）在新生仔猪饲料中添加３ｇ／ｋｇ体重的ＦＯＳ，能使盲肠上皮粘膜细胞密度、标记细胞密度、边缘增殖区增加。Ｓａｖａｇｅ?１９９６?发现，ＭＯＳ能提高火鸡血浆中ＩｇＡ、ＩｇＧ水平。王素敏（１９９７）在大鼠日粮中添加大豆低聚糖，发现大豆低聚糖有明显的降血脂作用，可使血清中的总胆固醇、甘油三脂的含量降低，高密度脂蛋白含量下降，并且血清及心、脑中超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）的活力提高１５％，脂质过氧化物（ＬＰＯ）含量降低３４％。李汪宁（１９９８）发现，魔芋甘露低聚糖可以增强ＩＣＲ小鼠的细胞免疫功能和巨噬细胞的吞噬功能，但对脾指数、胸腺指数及体液免疫无显著影响，且高剂量的魔芋甘露低聚糖有明显增强ＤＮＦＢ引起的小鼠迟发性超敏反应。冉汝俊（１９９８）在断奶仔猪料中加入商品名为“正元恒泰”的低聚糖，发现添加后猪的增重速度和经济效益提高，料肉比降低。日本的间部谦哉（１９９８）在开产蛋鸡日粮中添加低聚糖（瓜豆酶分解物），结果表明低聚糖能抑制鸡的沙门氏菌感染，能促进ＳＥ菌迅速从肠道排出并抑制其向主要脏器的转移。周伦江（１９９９）试验表明：在雏鸡和哺乳猪日粮中添ＭＯＳ（２ｇ／ｋｇ日粮），能极显著地提高血液中ＳＯＤ和谷胱甘肽过氧化物酶（ＧＳＨ－ｐｘ）的活性，并且添加效果与添加粪链球菌制剂（０．０６ｇ／ｋｇ日粮）无显著差异。邵良平（２０００）在哺乳仔猪饲料中添加ＭＯＳ，发现仔猪血清中ＩｇＡ、ＩｇＧ水平显著升高，但对ＩｇＭ无明显作用；ＭＯＳ能显著提高植物血凝素（ＰＨＡ）－淋巴细胞转化率、Ｔ淋巴细胞总数吞噬细胞的吞噬能力以及ＧＳＨ－ｐｘ和ＳＯＤ的活性。

　　 ２．３ 寡糖在草食动物生产中的应用

　　 牛、羊、日粮中添加一定数量的寡糖可预防犊牛、羔羊下痢，提高日增重，改善饲料转化率。Ｎｅｗｍａｎ等（１９９３）报道，犊牛饲粮每天添加２ｇ甘露寡糖，５周后，粪便中大肠杆菌数量明显降低，呼吸道疾病也有所减少；对于饲喂低乳粉的荷斯坦犊牛，添加甘露寡糖可显著提高３５日龄体重，其原因可能是４～５周龄时细菌性肺炎发病率下降。法国农业研究所（１９９２）报道，饲料中添加０．１５％异麦芽寡糖，日增重提高２０ｇ。

　　 Ｎｅｗｍａｎ等（１９９３）按２ｇ／ｄａｙ添加甘露糖，饲喂犊牛５周后，粪便中大肠杆菌显著降低，实验组为４．５ｌｏｇＣＦＵ／ｇ，对照组为７．０ｌｏｇＣＦＵ／ｇ。Ｍａｅｒｔｅｎｓ等（１９９２）报道，添加０．１％的寡乳糖，对断奶仔兔的抗大肠杆菌污染不起作用，但仔兔的下痢、死亡率有所下降。Ｋｏａｙａｓｈｉ（１９９０）在雏鸡日粮中加入０．７５％的寡果糖，结果表明雏鸡的机体沙门氏杆菌检出率下降１２％。Ｓｉｓａｋ（１９９４）在仔鸡日粮中添加０．１％的寡甘露粮，仔鸡盲肠、胴体沙门低菌检出率分别降低

　　 ５８％和５６％。

　　 ２．４ 寡糖在水产动物生产中的应用

　　 木源念等（１９９５）将果寡糖及其他寡聚糖应用于鱼饲料中，发现寡聚糖能够促进鱼类生长，减少死亡率，降低粪便中氨的排放量，防止污染。另有试验表明，饵料加入甘露寡糖可增强免疫力。鳟鱼在体重苗１～７ｇ时，受冷水病帮菌侵袭后死亡率高达２５％，饵料加入０．７％甘露寡糖后可使该阶段的死亡率下降到１％。

　　 ３ 寡糖的研究和应用展望

　　 寡糖是饲料中的天然成分，不会带来污染。寡糖是一种有效的胃肠调节剂，可提高畜禽的抗病能力提高畜禽的生产性能，寡聚糖是饲料添加剂中很有发展潜力的品种之一，具有增加肠道有益菌，增强抗病力，提高动物的日增重、饲料转化率及生产性能等作用。但当前寡糖的作用机理尚未完全研究清楚，各种研究的结果存在较大的差异，使其应用受到一定的限制。目前人们已研制出一种新型的络合物——糖铁络合物，该络合物既能起到补铁作用，又能促生长，提高免疫力，但由于成本太高，仅应用于医药行业。

　　 今后应从以下几个方面加快应用研究：①降低寡糖生产成本，采用新方法、新工艺、新材料；②不同种类、年龄、生理状态下寡糖作用的差异性和最佳用量；③研究不同种类寡糖在不同种类动物中的最佳用量、增殖效果、添加方式、增殖机理；④寡糖的成分、结构与营养作用的关系，与其它营养因素的拮抗或协同作用；⑤进一步探明寡糖对动物的作用机理（包括间接性营养作用和刺激免疫应答）。