（1．南京表业大学食品工程学院江苏南京210095
2．河南农业大学救医工程学院，郑州450002）、prl、褪黑激素、egf、肾上腺皮质激素等激素对羊毛长影响的研究进展，并对一些激素对羊毛生长的作用机制进行了分析。
关键词：畜牧学、兽医科学基础学科；羊毛生长调节；综述；内分泌；激素
中图分类号：526．1 文献标识码：a 文章编号：0258－7033（2003）03-0044-03
由于羊毛生长的特殊性，人们对其内分泌调节机制了解甚少。近年来，随着越来越多的激素受体从毛囊组织中分离出来，结合羊毛生长的周期性变化与机体内激素水平的密切联系，人们已认识到内分泌调节可能对羊毛生长有重要影响。但目前激素对羊毛生长的影响机制大都尚不清楚。本文综述了几种激素对羊毛生长影响的研究进展。
据wynn等报道,用绵羊生长激素（gh）对高能日粮饲养的美利奴绵羊处理4周，处理期间羊毛生长速度下降20％，主要是纤维直径下降所致。处理后羊毛生长恢复至正常水平，然后生长速度加快，高出对照组20％，并持续了12周。该期间纤维长度和纤维直径都增大。研究还发现，gh处理期间血液gh、胰岛素、生长介素c、葡萄糖和游离脂肪酸的浓度显著提高，停药后都恢复正常。处理前后血浆t皮质醇、prl或α－氨基氮的变化不固定。gh处理期间血胺和蛋氨酸浓度降低，处理之后恢复并超过正常水平。注射ch期间氮净存留量增加，之后有一个短暂的氮负平衡期。由此推断，gh引起的羊毛生长变化可能是由于gh引起氨基酸在肌肉和皮肤之间的分配变化所致。
2 类胰岛素生长因子与羊毛生长
研究发现在培养的毛囊培养基中加人类胰岛素生长因子（igf）可以刺激羊毛生长，表明igf对羊毛生长有促进作用。因此，人们希望能通过调控igf基因表达提高羊毛产量。
damak等成功地繁殖了携带有由老鼠角蛋白启动子和 igf-l密码子构建基因的转基因绵羊，其产毛量比其非转基因半同胞提高 6．2％，其中公羊提高了 9．2％。su等又成功地繁殖了51只携带igf基因的一代转基因绵羊，羊毛产量也有大幅度提高。该研究还发现，转基因绵羊与非转基因羊相比，其血液中的igf水平并无显著差异，揭示igf主要通过对毛囊局部起作用而刺激羊毛生长。但研究发现转基因绵羊所产羊毛较为粗糙，公羊羊毛的抗拉强度降低。
甲状腺激素是动物体内重要的代谢调节激素，人们推测甲状腺素与羊毛生长有重要联系。有研究表明，血浆t水平随光照时间延长而升高，随光照时间缩短而降低，与羊毛生长速度随光照周期性变化的规律一致。因此，一般认为羊毛的生长速度随甲状腺素水平升高而加快。maddocks等研究发现，切除甲状腺可使绵羊羊毛生长速度降低60％以上，但补充外源甲状腺素使绵羊血浆甲状腺素水平达到正常值的30％时，就足以使羊毛生长恢复正常。当血浆中甲状腺素水平升高至正常值的3倍时，羊毛生长速度仅仅稍高于正常水平。这表明，虽然甲状腺素对羊毛的生长影响很大，但当血浆中甲状腺素水平达到一定值后，再提高浓度，则羊毛生长的反应很弱。
动物血浆催乳激素（pbl）水平随光照时间变化而呈现出夏高冬低的周期性变化，与羊毛生长速度的变化节奏相吻合。foldes等的研究显示，美利奴绵羊被切除松果体后，其 prl水平和羊毛生长仍表现出有规律的季节性变化。因此，prl被认为是导致动物毛囊生长周期随季节变化的调解激素。chcy等采用印迹分析和免疫金染（immunogold）方法测定了皮肤中prl受体的分布和免疫活性。研究发现，皮肤中有长形和短形pbl受体的mrna编码存在，并且皮肤的真皮乳头。胚床、根外鞘、根内路和毛囊结缔组织路中都显示了prl受体免疫活性。这似乎说明prl可能对毛囊生长直接起作用。但winder等的研究表明，虽然毛囊在体试验中表现出生长速度随季节和营养供给变化而变化，但一旦离体培养就失去这种变化的能力，提示环境因素对羊毛生长的调节存在于毛囊之外，且当毛囊被分离之后，系统信息也因此被解除，体内试验时的生长速度不能在分离培养的毛囊中体现。他们还证明，在毛囊培养基中补充prl并不影响纤维的生长速度，因此认为，驯养的绵羊经选种选育，可能已经抑制了其毛囊对prl调节的反应。curlewis等用多巴胺激动剂溴隐亭对绵羊进行长期处理，以抑制季节性prl水平升高。结果也发现，虽然处理期间prl的升高得到明显抑制，但对绵羊的性情期启动、羊毛生长速度等均没有影响。总之，prl对羊毛生长的作用还不确定，有待进一步研究。
褪黑激素对光照的变化最为敏感。据研究，动物的毛发生长周期可能与光照周期引起的褪黑激素分泌量变化有关。贾志海，等研究发现，每天对山羊光照 16小时而不埋植褪黑激素，则山羊绒不能生长；如果对山羊埋植褪黑激素，则不论光照长短山羊绒都生长；如果每天给山羊光照8个小时，则不论是否埋植褪黑激素，山羊绒也都能生长。研究还发现，短光照和褪黑激素处理，均可见显著提高山羊绒产量．而对粗毛生长没有影响。welch等报道，春季长日照期间对产线山羊进行褪黑激素处理，山羊从春到夏都能长绒。这些研究结果提示，褪黑激素是山羊城生长的启动和刺激因素，而光用可能是通过影响褪黑激素的分泌量而对山羊生长产生影响的。但chendnean等指出，对山羊实施褪黑激素处理，要求山羊必须在长日照下暴僵一段时间，否则山羊对外源褪黑激素不发生反应。
在自然光照情况下，绵羊毛生长周期变化与山羊城生长不同，它于长日照使褪黑激素分泌减少时生长迅速，而在短日照引起褪黑激素分泌增加对生长变但。但与对山羊城生长的作用相比，褪黑激素对绵羊毛生长的影响要小得多。foldes等研究表明，切除松果体对绵羊毛生长没有明显影响。但他们认为褪黑激素可能参与毛运营养物质的分配过程。在限制饲养条件下，褪黑激素对青年用羊的羊毛生长可能起短暂的作用，而在高营养水平时则对羊毛生长没有作用。一般认为，绵羊经过选育，已经抑制了其毛囔对褪黑激素调节的反应。
表皮生长因子（egf）可能是一种高效且副作用小的人工绵羊脱毛剂。研究表明，皮肤中的 egf及其受体在绵羊胚胎发育至55天以前几乎同时发生，而且整个发生过程及以后的分布也都基本相同，主要分布于表皮、真皮与表皮结合处。毛囊成熟后，egf受体广泛分布于表皮细胞和皮下表皮衍生物中，皮脂腺和根外鞘中最多。皮肤表层、皮脂腺提取物及皮肤表面洗脱物中也都表现出egf及其受体活性，提示了egf在调节细胞功能中的外分泌作用。egf有强烈的细胞分化作用，主要作用于上皮系统。egf的分化作用可能主要是促进生长，因为带有受体的细胞并不是快速分化细胞。胚胎早期的表皮生长因子可能与毛囊的生长有关。
前人广泛研究了egf对绵羊的影响。研究结果表明，egf对羊毛生长的主要效应表现为：毛囊和羊毛纤维产生egf剂量的依赖性退化变化、低剂量时毛球稍微变小，纤维表皮层形成暂时性障碍；大剂量时毛囊退化，羊毛纤维根端扭曲变形，最后呈锥形脱落。羊的生长也因此受阻，严重者被毛完全脱落；较轻者毛被不脱落，但羊毛生长不连续，在纤维上形成一个脆弱带，易受外力作用而脱落。这种作用并不能因在注入物中加入地塞米松而改变。提高营养水平虽然可增加羊毛纤维的生长率，但并不能改变egf对羊毛生长的抑制程度。羊毛及毛囊生长停止和退化的同时，egf引起上皮及皮下附属组织增生，表现为表皮增厚，角化不全，轻者很快恢复正常。但皮脂腺表现为持续性增大，汗腺也出现延迟性增大现象
chapman等发现，megf可能通过直接作用于皮脂腺及表皮而对皮肤和羊毛生长造成影响。 moore等发现，megf处理使毛球细胞群的有丝分裂指数（mi）显著下降，而使皮脂腺腺泡周边细胞和表皮基底细胞的mi增大。这可能是egf引起皮肤和皮脂腺增生及导致羊毛生长受阻的主要原因。但egf处理后毛翼的活动并没有停止，造成毛被脱落或羊毛纤维出现脆弱带，必然另有原因。 bond等发现，在培养基中加入egf后，毛囊和羊毛纤维的生长提前停止，但毛囊并不退化，毛球仍不断地摄取营养，但已不再合成羊毛纤维角蛋白，而是合成表皮和根外鞘（ors）细胞角蛋白。提示毛球细胞群被egf和变形生长因子α诱导分化成了ors表现型。这可能是引起羊毛生长中止、细胞坏死及毛根变形脱落的根本原因。
egf处理还引起羊毛成分发生变化，使羊毛中的高硫蛋白含量升高，高酪氨酸蛋白含量下降。双向电泳结果显示，个别蛋白质的特性也有所改变。 moore还报道，用 megf对妊娠母羊进行处理期间，母羊血浆gh和胎盘催乳激素水平升高，甲状腺素水平下降，而prl水平不受egf处理的影响。这些激素的变化也可能与egf的调节作用有一定联系。
肾上腺皮质类激素及其类似物对羊毛生长有抑制作用。mcdonal等用美利奴羯羊研究发现，除氢化设尼松没有脱毛活性之外，酒精倍他米松、氟羟泼尼松龙和地塞米松等都有脱毛作用，但出现反应的时间及作用持续性不同。mcdonald等用信他米松与胰岛素或氯磺丙脲（增加糖的利用）以及与葡萄糖或赛拉嗪（提高血糖）一起对绵羊进行处理，结果显示，这些物质的糖异生作用对纤维脱落作用很小。甲状腺素(每只羊300μg)倍他米松的处理结果也没有影响。bond等通过毛囊离体培养研究发现，小剂量的氢化可的松（50ng·ml－l）对羊毛纤维生长有刺激作用，但剂量大时则对羊毛生长起抑制作用。羊毛纤维生长和毛囊形态变化对氢化可的松的反应，同在体皮肤用可的松处理时的反应相似。另外，也有研究报道皮质醇对羊毛纤维的生长没有影响。这可能是使用剂量不同所致。
除上述几种激素外，许多其它激素也可能与羊毛生长有关。据报道，胰岛素对羊毛纤维生长有刺激作用，但 bond发现，低剂量时胰岛素对羊毛生长有刺激作用，而高剂量时则作用相反。 bond等报道，tgf-α可能协同 egf对皮肤、毛囊及羊毛的生长产生影响。在胚胎早期（60d左右），tgf-β1可能是毛囊启动的信号。另外，α-msh、β-end、fsh和性激素等，也都随光照周期变化而变化，所以也有可能对羊毛生长起调节作用，有待进一步研究证实。
