引言
肉类生产作为一种商业活动，总是采取各种方式，努力来满足市场和消费群体的需求。近几十年来，消费者的消费习惯逐渐发生了改变，他们更注重质量和动物福利，这也就提出了广义上肉质的概念。确切地说，动物福利问题对肉质有日益重要的影响，并且应该和以后的生产计划结合起来。为了避免一些国家强加于民的，使公众不信任的产品规则，我们要更加开放。特别重要的是，如果更尖端的遗传学方法用于改变性状而无视他们是否与生产或肉质相关，那么作为消费组织和其他相关团体将可能会发现遗传上改变动物比遗传上改变植物更令人不可接受，我们还会看到在零售中鲜肉的销售将会减少，而加工肉品需求量会增加。这一变化将导致对有特别加工能力特征的肉品的需求。更广义的肉质概念和对有特殊特性的肉品需求的增加将明确暗示在将来的选择计划中有一个更大的转变。
在现有的文献中，我们将看到在肌肉形态学和生理学上选择提高生产率的后果和可能对肉质和动物福利影响。正因为我们不可能顾及到肉质的所有相关性状，所以我们着重考虑那些屠宰后pH值升高而影响到的肉质性状。对于许多重要的质量性状而言，pH值上升将是一个决定性的因素。要注重许多与生产力性能选择有关的性状，因为这些也许正是进一步提高生产率的瓶颈所在。应该强调的是问题的解决不在于是否能生产出更高质量的肉品，而在于我们是否能使高质量肉的生产经济而可行。
生长性状变异的原因
几乎所有的肌肉都是由3种不同类型的肌纤维组成。他们的粗细、能量代谢、毛细管循环和其他许多的实质性特征都不相同。Ⅰ型和Ⅱ型肌纤维的数量和主要纤维的分布在胎儿期就已经决定了.出生后,肌纤维只是特异性的变粗和变长,且这种变化是由于肌纤维数量、ⅡB型肌纤维比例和单个肌纤维的粗细不同所引起的。对生产力和胴体性状的选择可能推断所有性状的变化。在动物出生后采取措施提高生产力，选择以饲料转化率为基础，主要包括肌肉净蛋白沉降率的改进。这些措施将主要在于肌纤维的增大和ⅡB型肌纤维比例增加而ⅡA型肌纤维的减少。几种生长促进剂的应用观察发现，它们的效果相似，所有这些变化都直接或间接与肉质有关。
肉质变化的原因
肉质的变异原因是一个非常复杂的问题。它主要受制于遗传决定的生理条件，而且这些生理条件又对作用于动物不断变化的环境因子作出应答，如运输和屠宰前的处理。
肌肉转化需要能量，主要反映在乳酸的产生和胴体pH值的下降。pH值的降低将影响肉质特征，如滴水损失、肉色变化、柔嫩度、最终pH值、保质期、可加工性甚至口感。这些都决定于屠宰时可利用能量的贮存，主要包括糖原、磷酸肌酸（CP）和ATP的量，而这些都很容易受动物应激的影响。因为不同的纤维类型（25-50%）贮存不同的能量物质，不同肌肉也就有不同的能量储存。纤维类型或纤维粗细的任何变化，因为应激敏感度的改变，都将影响肉质。纤维类型分布对肉质的影响已被Karlsson等（1999）和Klont等（2001）研究过。肌肉的主要功能是保持ATP的水平甚至在屠宰后都能发挥作用。开始时，ATP由CP和ADP转化而来，当CP的水平降低到约为贮备量的25%时，糖原酵解为乳酸，则pH值和ATP水平降低（Bendall，1973）。
随后CP水平的降低将有一个较短的“延缓期”和45分钟时较低的pH值。一种仪器常被用来显示pH值的降低率。但只有当糖原积累达到53mmol/kg湿重这一临界值时，糖原的数量将决定pH值降低的程度（Henckel等,2002）。如果不是这样的话，24小时后pH值将可能不会受到影响。糖原如此高的临界值还只出现在猪中，但在猪和其他动物的报道中显示也有这一相似值的存在（Howard,1963;Bendall,1973;Fernandaz和Gueblez,1992;Wittmann等,1994）。总之，糖原水平的下降可能导致最终pH值的上升，并且CP水平的降低将会比pH值的降低更快，它们对肉质都有鉴别和区分作用。同时，击昏的方法也很重要，用CO2昏迷动物在经过一阵兴奋期时会伴有肌肉的不自主收缩。收缩的能量来源于CP和糖原的降解。在兴奋期之后的平静期，动物会恢复CP到储备水平，而糖原则不会恢复（Henckel等，2002）。这种情况和用电击有所不同。电击立即会引起动物全身肌肉的收缩，并且这种收缩的能量主要来源于CP的降解。特别高的电压将导致肌肉的强直性收缩，电击过程的持续时间和从击昏到屠宰的时间间隔将决定CP被降解的量，而这将影响肉质。问题的复杂性和随之而来的带给研究人员对肉质研究的困难，提供给育种组织确切的证据，他们可以解释在过去的许多年中直接通过选择改良肉质为什么会做得那么少。查阅所有文献，可以看出对于肉质的改良就是通过各种努力使动物在运输和屠宰前处理时受到更少的应激。
选择的成果
从生产者的观点，对于生产力和胴体性状的选择非常成功。但从肉质这一着眼点是否取得成功还值得质疑，氟烷基因和RN- 基因的消除，背部脂肪和肌内脂肪含量的减少代表了肉质改良方面的重要成就。就基因型而言，作为选择的产物，它们的消除仅仅只能被认为是对损伤的修复，对于脂肪减少而言，这只是稍微改善了肉的营养含量，归根于饱和和非饱和脂肪酸的比例变化。然而，动物背部脂肪和肌内脂肪的减少是否与群体的脂肪消耗量有关，这也成为一个主要的争议点，仍待确定。另一方面，低的肌内脂肪与口感呈负相关（Cameron,1993;Mourot和 Kouba,1995）。还有报道（Cameron，1990；Lonergan等，2001）指出生产性状和肉质、口感呈负相关。生产力和动物福利之间的负相关尤其存在于家禽中，在猪中也有一定程度的存在。几乎所有的结论显示生产性状的大幅改良将以肉质的退化和动物福利的负面影响为代价。
根据Cameron等（1998）报道，肌纤维类型（除Ⅰ型肌纤维外）和肌纤维面积的遗传力通常都很低。它们与胴体性状、肉质和口感低的遗传相关也低。这暗示选择目标为改变胴体组成时不可能同时改变肌纤维类型频率和纤维面积。但Larzul（1997）计算了对纤维类型和纤维面积稍高的遗传力估计值，同时报道了他们与胴体和肉质性状较高的遗传相关，指出选择可以改变纤维类型的分布和纤维大小。对生产力性状的选择将使纤维数量、纤维直径和ⅡB型纤维的分布频率增加及随之的Ⅰ型纤维的减少，其中纤维数的增加更可能是对总的改良贡献最大的。比较高度选择品种和轻度选择品种（Oksbjerg等，2000;Pedersen等,2001）或野生动物（Essen-Gustavsson 和 Lindholm,1984;Rede等,1986）的肌纤维特征通常都合乎这一概念。
对于选择标准反应的差异，时间的选择是一个关键的因素。个体纤维类型的生长曲线各不相同（Rehfeldt等，1987）。对于整个生长期选择标准的把握将对纤维数量、粗细和B型纤维频率有利。然而，据Lax和Pisansarakit（1980）在小鼠中报道，选择尺度的把握在限定的生长阶段将只对纤维数量有利。为了应用这些知识于实践，个体生产力性状在肌纤维性状上的相关反应还需更进一步的研究。
在动物胎儿期的一级和二级纤维形成的时间差异是一个感兴趣的课题。但在什么程度上基本纤维类型能被改变，并且特别是向哪个方向发展还有待研究。如果改变趋向于更氧化性的纤维,则对应激的敏感度降低，能改良多数肉质特征，那可能是人们所期望的。如果改变趋向于较多糖原和较大肌纤维，这将提高应激敏感度，使肉质变差。应激敏感度的提高被认为是对动物福利的否定，但是在什么程度这些变化包括肌肉的正常功能还不可知，并且目前还只是推测而已。
生产力和肉质改良可能的限制和瓶颈
纤维数量和大小 纤维大小和总纤维数是否存在上限？基于肌纤维数量和大小在瘦肉率选择上的低相关应答，Rehfekdt等（2000）指出即使更高强度的选择皮特兰和大白猪等猪品系，相同品种对于用生长促进剂处理也只会有很小或没有反应，这与肌纤维数目上限的说法一致。但并没有直接证据表明增加肌纤维数量有限度和对肉质和动物福利有负面影响。然而，当检验有高肌纤维数的动物如双肌肉牛，却证明这些动物有比普通品种动物更高的ⅡB型纤维分布频率、更少的Ⅰ型和ⅡA型纤维、但ⅡB型纤维的粗细相同，并且它们有白肌和屠宰后更快的pH值降低率（Fiems等，1995）。所有这些现象都说明肉的品质较差。因为双肌是抑制肌肉生长素基因的缺失突变造成的（Grobet等，1997；Kambadur等，1997；McpHerron和Lee，1997）。这种情况将与通过选择而获得肌纤维数增加的这种情况无法比较。
家禽的概况 在家禽中可以发现生长率和肉质有更多的限度，而对于猪选择集中在生产性状，主要为生长率和饲料转化率。但随着饲料转化率和生长速度的提高，腹水率、长骨毛病和各种形式的肌肉病的发病率也提高，包括深层胸肌病也被发现。选择适宜的环境条件、合理的饲养方案和对动物的处理成为影响生产的、经济效益的关键点。所有这些因素中无一例外的在整个生产中都被满足（Decuypere等，2000）。猪屠宰后pH值的降低与早期的报道是一致的。但我们近来的调查发现肉用仔鸡并不是这样的。这表明阻止代谢的消耗而使最终pH值保持高的状态。高应激敏感度可能是糖原损失的主要因素。在适宜的条件下，猪也能产生大致相似的pH降低值。鸡和火鸡肉中的糖原纤维含量很高。从纤维类型的分布、酶活性和毛细循环估计，比较于其他的肉用动物，甚至是原鸡等野生型动物都有较高的应激敏感度，这可能是因为鸟类固定的行为模式所致（Henckel，1996）。鸡和火鸡都是留鸟类，它们因世代交替短而赖以在自然界存活。高的应激敏感度还可解释为什么在这些动物中提高生产力会首先出现这么多的问题。
腹水 主要症状是在动物的腹腔或其他部位有自由流质液体的存积，甚至可导致死亡。高的生长速度伴随高的代谢率，所以对氧的需要增加。而动物对这种需求增加的应答是增加心输出量和促进促红细胞生成素的合成。前者将毫无疑问的导致肺动脉压的增加，后者则增加血色素的量和血液的粘滞度。血压的增加将诱使右心室性肥大，心室肥大达到一定程度会影响心室与心房之间瓣膜的关闭，使血液回流回心房，心输出量的逐渐减少使肝门静脉压增加，最终导致腹部水肿（Decuypere等，2000）。这种病首先发现在高纬度地区培育的鸡中，但现在在海平面养的鸡中也有发生，且病的发生率与生长速度和饲料转化率的提高一致。
这种关系的原因在于肌肉高速生长和心脏增长关系的不协调。心脏的异速生长改变频繁，在早期（孵化和14日龄）体重和心脏重之间的关系比42日龄有一定更急剧的增长。只经过3代，心脏的异速生长就减缓了。这主要归因于相对小的心脏重量与体重的比例（Barbato，1995）。这种结果也显示对选择应答存在品系差别。当比较肉用仔鸡品系对腹水的不同易感性，Buys等（1999）发现品系间鸡体重与心脏重的比例没有区别。然而，这一结论没有排除心脏异速生长的改变是选择的结果。很明显，这一病症的发生还存在其他重要因素。这些因素还关系到肌肉细胞增生导致肌肉过度生长的问题，且对生长的选择是否导致了糖原型肌纤维、即ⅡB型肌纤维的分布频率增大，使得高度选择品种对腹水病和应激总的来说更敏感。这一点被Soike和Bergman（1998）、Remignon等（1996）验证了。在家禽中也得到报道（Barbut等，1997A，1997B）。随着代谢病，如肉用仔鸡的腹水、猝死和火鸡心脏病的高频率爆发，PSE和DFD肉的发生率也增加。选择使纤维类型分布和肌纤维面积的改变是腹水病发生的重要附加因素。
缺氧 在火鸡和肉用仔鸡中发现有关缺氧引起的各种形式的局部肌肉病和胸深肌肌肉病（俄勒冈病）（Siller等，1979；Sosnicki和Wilson，1991）。局部肌肉病的特征是随着肌内结缔组织单核细胞的渗入，导致单个或小股肌纤维的坏死，并且脂肪组织将代替局部坏死灶。低的毛细管密度和对纤维的毛细渗透率导致的局部微循环障碍也可能是肌肉病发生的原因（Sosnicki和Wilson，1991）在肉用仔鸡和火鸡发现胸深肌病是以胸肌的内部部分肌肉变性和动物死后的肌肉苍白为特征。对大胸肌的选择和限制运动被认为是这种疾病发生的重要因素（Swash等，1980）。Siller（1985）将这种疾病的发生描述为“对于肌肉生长选择成功的惩罚”。
甲状腺功能减退 甲状腺是调节动物代谢率的重要器官。Buys等（1993）报道器质性的甲状腺功能减退和腹水的易感性有关。Scheele等（1991，1992）则表明器质性的甲状腺功能减退使T4分泌量减少。这一点被Buys等（1999）所证实，他们同时证明了少的T4分泌量能减少氧的消耗，与品系可观的饲料转化率和快的生长速度相关。
胫骨软骨发育不良 胫骨软骨发育不良（TD）是胫骨和股骨的近端区域的生长板软骨的一种无序增生，这是家禽肉类生产中的又一大问题。1996年估计约50%的肉用仔鸡发生了这种病（Leach，1996）。与TD相关的问题，包括跛行、腓骨骨折的增多和对骨髓炎易感性的增强。这些病的病因已经被Orth（1999）和Rath等（1998）探讨清楚了。骨软骨病（OCD）也是一种类似于TD的软骨生长畸形。它的特征是关节或骨骺和长骨承重区的生长板软骨骨化不全或不能骨化。这种症状也见于那些生长速度和激素分泌失调的猪中。根据这一点，猪的生长激素的应用已经被证明能增加OCD在约克夏猪中的发病率（He等，1994）。在动物生物力学中，关节承重区受力大小的改变和关节连接角度的轻微改变归因于肌肉形式的变化。这可能是这一病症发生的重要原因。
结论
有两条途径能使肉质得到改良。一种是努力使动物在生理上增加适应环境的能力或减少对应激的敏感性。通过改善动物在运输、屠宰前的处理、击昏和屠宰的条件有可能使肉质得到改良。并且，这些改良我们应该努力做到。关于选择，最好的建议是使用在与肌纤维数量有高的遗传正相关，而对肌纤维类型的分布没有相关应答和肌纤维面积有负的或不显著相关的性状上。遗憾的是，目前这样的性状还不能被利用。而且，器官的增长能刺激肌肉、心脏和循环系统或其他结构不得不支持动物日益增重的负担。如骨、结缔组织和关节应该引起注意。一些疾病当然能当作是对选择的及时预警，但好的性状估计这些病发生则会有效得多。基因组学知识和蛋白组学的分析将会是将来应用的重要科学手段。对于数量遗传学家，它将暗示更加复杂的选择计划的构建和实施。
近来有一些观点是使用基因技术对肉的数量和质量更进一步的改良（Klont等，2001；de Vries等，2000）。这为某些性状改良的加速出现了一线曙光。这样我们也可推断如果发生了对肉质或动物福利的负相关应答，与标准的选择程序比较，它们将会被迅速的揭露并弄清楚。这些技术适当使用能确保动物在生产场所中不再遭受任何与育种有一定程度相关的病症的袭击，及时和合适的信息可能减少公众对肉类生产的质疑和提高它在公众眼中的形象。
参考文献 （42篇略）
原文题：Genetic Improvement in Meat Quality: Potentials and Limitations
文章来源：7th World Congress on Genetics Applied to Livestock Production
肉质遗传改良的潜力与制约因素
P.Henckel著 何俊 译 施启顺 校
引言
肉类生产作为一种商业活动，总是采取各种方式，努力来满足市场和消费群体的需求。近几十年来，消费者的消费习惯逐渐发生了改变，他们更注重质量和动物福利，这也就提出了广义上肉质的概念。确切地说，动物福利问题对肉质有日益重要的影响，并且应该和以后的生产计划结合起来。为了避免一些国家强加于民的，使公众不信任的产品规则，我们要更加开放。特别重要的是，如果更尖端的遗传学方法用于改变性状而无视他们是否与生产或肉质相关，那么作为消费组织和其他相关团体将可能会发现遗传上改变动物比遗传上改变植物更令人不可接受，我们还会看到在零售中鲜肉的销售将会减少，而加工肉品需求量会增加。这一变化将导致对有特别加工能力特征的肉品的需求。更广义的肉质概念和对有特殊特性的肉品需求的增加将明确暗示在将来的选择计划中有一个更大的转变。
在现有的文献中，我们将看到在肌肉形态学和生理学上选择提高生产率的后果和可能对肉质和动物福利影响。正因为我们不可能顾及到肉质的所有相关性状，所以我们着重考虑那些屠宰后pH值升高而影响到的肉质性状。对于许多重要的质量性状而言，pH值上升将是一个决定性的因素。要注重许多与生产力性能选择有关的性状，因为这些也许正是进一步提高生产率的瓶颈所在。应该强调的是问题的解决不在于是否能生产出更高质量的肉品，而在于我们是否能使高质量肉的生产经济而可行。
生长性状变异的原因
几乎所有的肌肉都是由3种不同类型的肌纤维组成。他们的粗细、能量代谢、毛细管循环和其他许多的实质性特征都不相同。Ⅰ型和Ⅱ型肌纤维的数量和主要纤维的分布在胎儿期就已经决定了.出生后,肌纤维只是特异性的变粗和变长,且这种变化是由于肌纤维数量、ⅡB型肌纤维比例和单个肌纤维的粗细不同所引起的。对生产力和胴体性状的选择可能推断所有性状的变化。在动物出生后采取措施提高生产力，选择以饲料转化率为基础，主要包括肌肉净蛋白沉降率的改进。这些措施将主要在于肌纤维的增大和ⅡB型肌纤维比例增加而ⅡA型肌纤维的减少。几种生长促进剂的应用观察发现，它们的效果相似，所有这些变化都直接或间接与肉质有关。
肉质变化的原因
肉质的变异原因是一个非常复杂的问题。它主要受制于遗传决定的生理条件，而且这些生理条件又对作用于动物不断变化的环境因子作出应答，如运输和屠宰前的处理。
肌肉转化需要能量，主要反映在乳酸的产生和胴体pH值的下降。pH值的降低将影响肉质特征，如滴水损失、肉色变化、柔嫩度、最终pH值、保质期、可加工性甚至口感。这些都决定于屠宰时可利用能量的贮存，主要包括糖原、磷酸肌酸（CP）和ATP的量，而这些都很容易受动物应激的影响。因为不同的纤维类型（25-50%）贮存不同的能量物质，不同肌肉也就有不同的能量储存。纤维类型或纤维粗细的任何变化，因为应激敏感度的改变，都将影响肉质。纤维类型分布对肉质的影响已被Karlsson等（1999）和Klont等（2001）研究过。肌肉的主要功能是保持ATP的水平甚至在屠宰后都能发挥作用。开始时，ATP由CP和ADP转化而来，当CP的水平降低到约为贮备量的25%时，糖原酵解为乳酸，则pH值和ATP水平降低（Bendall，1973）。
随后CP水平的降低将有一个较短的“延缓期”和45分钟时较低的pH值。一种仪器常被用来显示pH值的降低率。但只有当糖原积累达到53mmol/kg湿重这一临界值时，糖原的数量将决定pH值降低的程度（Henckel等,2002）。如果不是这样的话，24小时后pH值将可能不会受到影响。糖原如此高的临界值还只出现在猪中，但在猪和其他动物的报道中显示也有这一相似值的存在（Howard,1963;Bendall,1973;Fernandaz和Gueblez,1992;Wittmann等,1994）。总之，糖原水平的下降可能导致最终pH值的上升，并且CP水平的降低将会比pH值的降低更快，它们对肉质都有鉴别和区分作用。同时，击昏的方法也很重要，用CO2昏迷动物在经过一阵兴奋期时会伴有肌肉的不自主收缩。收缩的能量来源于CP和糖原的降解。在兴奋期之后的平静期，动物会恢复CP到储备水平，而糖原则不会恢复（Henckel等，2002）。这种情况和用电击有所不同。电击立即会引起动物全身肌肉的收缩，并且这种收缩的能量主要来源于CP的降解。特别高的电压将导致肌肉的强直性收缩，电击过程的持续时间和从击昏到屠宰的时间间隔将决定CP被降解的量，而这将影响肉质。问题的复杂性和随之而来的带给研究人员对肉质研究的困难，提供给育种组织确切的证据，他们可以解释在过去的许多年中直接通过选择改良肉质为什么会做得那么少。查阅所有文献，可以看出对于肉质的改良就是通过各种努力使动物在运输和屠宰前处理时受到更少的应激。
选择的成果
从生产者的观点，对于生产力和胴体性状的选择非常成功。但从肉质这一着眼点是否取得成功还值得质疑，氟烷基因和RN- 基因的消除，背部脂肪和肌内脂肪含量的减少代表了肉质改良方面的重要成就。就基因型而言，作为选择的产物，它们的消除仅仅只能被认为是对损伤的修复，对于脂肪减少而言，这只是稍微改善了肉的营养含量，归根于饱和和非饱和脂肪酸的比例变化。然而，动物背部脂肪和肌内脂肪的减少是否与群体的脂肪消耗量有关，这也成为一个主要的争议点，仍待确定。另一方面，低的肌内脂肪与口感呈负相关（Cameron,1993;Mourot和 Kouba,1995）。还有报道（Cameron，1990；Lonergan等，2001）指出生产性状和肉质、口感呈负相关。生产力和动物福利之间的负相关尤其存在于家禽中，在猪中也有一定程度的存在。几乎所有的结论显示生产性状的大幅改良将以肉质的退化和动物福利的负面影响为代价。
根据Cameron等（1998）报道，肌纤维类型（除Ⅰ型肌纤维外）和肌纤维面积的遗传力通常都很低。它们与胴体性状、肉质和口感低的遗传相关也低。这暗示选择目标为改变胴体组成时不可能同时改变肌纤维类型频率和纤维面积。但Larzul（1997）计算了对纤维类型和纤维面积稍高的遗传力估计值，同时报道了他们与胴体和肉质性状较高的遗传相关，指出选择可以改变纤维类型的分布和纤维大小。对生产力性状的选择将使纤维数量、纤维直径和ⅡB型纤维的分布频率增加及随之的Ⅰ型纤维的减少，其中纤维数的增加更可能是对总的改良贡献最大的。比较高度选择品种和轻度选择品种（Oksbjerg等，2000;Pedersen等,2001）或野生动物（Essen-Gustavsson 和 Lindholm,1984;Rede等,1986）的肌纤维特征通常都合乎这一概念。
对于选择标准反应的差异，时间的选择是一个关键的因素。个体纤维类型的生长曲线各不相同（Rehfeldt等，1987）。对于整个生长期选择标准的把握将对纤维数量、粗细和B型纤维频率有利。然而，据Lax和Pisansarakit（1980）在小鼠中报道，选择尺度的把握在限定的生长阶段将只对纤维数量有利。为了应用这些知识于实践，个体生产力性状在肌纤维性状上的相关反应还需更进一步的研究。
在动物胎儿期的一级和二级纤维形成的时间差异是一个感兴趣的课题。但在什么程度上基本纤维类型能被改变，并且特别是向哪个方向发展还有待研究。如果改变趋向于更氧化性的纤维,则对应激的敏感度降低，能改良多数肉质特征，那可能是人们所期望的。如果改变趋向于较多糖原和较大肌纤维，这将提高应激敏感度，使肉质变差。应激敏感度的提高被认为是对动物福利的否定，但是在什么程度这些变化包括肌肉的正常功能还不可知，并且目前还只是推测而已。
生产力和肉质改良可能的限制和瓶颈
纤维数量和大小 纤维大小和总纤维数是否存在上限？基于肌纤维数量和大小在瘦肉率选择上的低相关应答，Rehfekdt等（2000）指出即使更高强度的选择皮特兰和大白猪等猪品系，相同品种对于用生长促进剂处理也只会有很小或没有反应，这与肌纤维数目上限的说法一致。但并没有直接证据表明增加肌纤维数量有限度和对肉质和动物福利有负面影响。然而，当检验有高肌纤维数的动物如双肌肉牛，却证明这些动物有比普通品种动物更高的ⅡB型纤维分布频率、更少的Ⅰ型和ⅡA型纤维、但ⅡB型纤维的粗细相同，并且它们有白肌和屠宰后更快的pH值降低率（Fiems等，1995）。所有这些现象都说明肉的品质较差。因为双肌是抑制肌肉生长素基因的缺失突变造成的（Grobet等，1997；Kambadur等，1997；McpHerron和Lee，1997）。这种情况将与通过选择而获得肌纤维数增加的这种情况无法比较。
家禽的概况 在家禽中可以发现生长率和肉质有更多的限度，而对于猪选择集中在生产性状，主要为生长率和饲料转化率。但随着饲料转化率和生长速度的提高，腹水率、长骨毛病和各种形式的肌肉病的发病率也提高，包括深层胸肌病也被发现。选择适宜的环境条件、合理的饲养方案和对动物的处理成为影响生产的、经济效益的关键点。所有这些因素中无一例外的在整个生产中都被满足（Decuypere等，2000）。猪屠宰后pH值的降低与早期的报道是一致的。但我们近来的调查发现肉用仔鸡并不是这样的。这表明阻止代谢的消耗而使最终pH值保持高的状态。高应激敏感度可能是糖原损失的主要因素。在适宜的条件下，猪也能产生大致相似的pH降低值。鸡和火鸡肉中的糖原纤维含量很高。从纤维类型的分布、酶活性和毛细循环估计，比较于其他的肉用动物，甚至是原鸡等野生型动物都有较高的应激敏感度，这可能是因为鸟类固定的行为模式所致（Henckel，1996）。鸡和火鸡都是留鸟类，它们因世代交替短而赖以在自然界存活。高的应激敏感度还可解释为什么在这些动物中提高生产力会首先出现这么多的问题。
腹水 主要症状是在动物的腹腔或其他部位有自由流质液体的存积，甚至可导致死亡。高的生长速度伴随高的代谢率，所以对氧的需要增加。而动物对这种需求增加的应答是增加心输出量和促进促红细胞生成素的合成。前者将毫无疑问的导致肺动脉压的增加，后者则增加血色素的量和血液的粘滞度。血压的增加将诱使右心室性肥大，心室肥大达到一定程度会影响心室与心房之间瓣膜的关闭，使血液回流回心房，心输出量的逐渐减少使肝门静脉压增加，最终导致腹部水肿（Decuypere等，2000）。这种病首先发现在高纬度地区培育的鸡中，但现在在海平面养的鸡中也有发生，且病的发生率与生长速度和饲料转化率的提高一致。
这种关系的原因在于肌肉高速生长和心脏增长关系的不协调。心脏的异速生长改变频繁，在早期（孵化和14日龄）体重和心脏重之间的关系比42日龄有一定更急剧的增长。只经过3代，心脏的异速生长就减缓了。这主要归因于相对小的心脏重量与体重的比例（Barbato，1995）。这种结果也显示对选择应答存在品系差别。当比较肉用仔鸡品系对腹水的不同易感性，Buys等（1999）发现品系间鸡体重与心脏重的比例没有区别。然而，这一结论没有排除心脏异速生长的改变是选择的结果。很明显，这一病症的发生还存在其他重要因素。这些因素还关系到肌肉细胞增生导致肌肉过度生长的问题，且对生长的选择是否导致了糖原型肌纤维、即ⅡB型肌纤维的分布频率增大，使得高度选择品种对腹水病和应激总的来说更敏感。这一点被Soike和Bergman（1998）、Remignon等（1996）验证了。在家禽中也得到报道（Barbut等，1997A，1997B）。随着代谢病，如肉用仔鸡的腹水、猝死和火鸡心脏病的高频率爆发，PSE和DFD肉的发生率也增加。选择使纤维类型分布和肌纤维面积的改变是腹水病发生的重要附加因素。
缺氧 在火鸡和肉用仔鸡中发现有关缺氧引起的各种形式的局部肌肉病和胸深肌肌肉病（俄勒冈病）（Siller等，1979；Sosnicki和Wilson，1991）。局部肌肉病的特征是随着肌内结缔组织单核细胞的渗入，导致单个或小股肌纤维的坏死，并且脂肪组织将代替局部坏死灶。低的毛细管密度和对纤维的毛细渗透率导致的局部微循环障碍也可能是肌肉病发生的原因（Sosnicki和Wilson，1991）在肉用仔鸡和火鸡发现胸深肌病是以胸肌的内部部分肌肉变性和动物死后的肌肉苍白为特征。对大胸肌的选择和限制运动被认为是这种疾病发生的重要因素（Swash等，1980）。Siller（1985）将这种疾病的发生描述为“对于肌肉生长选择成功的惩罚”。
甲状腺功能减退 甲状腺是调节动物代谢率的重要器官。Buys等（1993）报道器质性的甲状腺功能减退和腹水的易感性有关。Scheele等（1991，1992）则表明器质性的甲状腺功能减退使T4分泌量减少。这一点被Buys等（1999）所证实，他们同时证明了少的T4分泌量能减少氧的消耗，与品系可观的饲料转化率和快的生长速度相关。
胫骨软骨发育不良 胫骨软骨发育不良（TD）是胫骨和股骨的近端区域的生长板软骨的一种无序增生，这是家禽肉类生产中的又一大问题。1996年估计约50%的肉用仔鸡发生了这种病（Leach，1996）。与TD相关的问题，包括跛行、腓骨骨折的增多和对骨髓炎易感性的增强。这些病的病因已经被Orth（1999）和Rath等（1998）探讨清楚了。骨软骨病（OCD）也是一种类似于TD的软骨生长畸形。它的特征是关节或骨骺和长骨承重区的生长板软骨骨化不全或不能骨化。这种症状也见于那些生长速度和激素分泌失调的猪中。根据这一点，猪的生长激素的应用已经被证明能增加OCD在约克夏猪中的发病率（He等，1994）。在动物生物力学中，关节承重区受力大小的改变和关节连接角度的轻微改变归因于肌肉形式的变化。这可能是这一病症发生的重要原因。
结论
有两条途径能使肉质得到改良。一种是努力使动物在生理上增加适应环境的能力或减少对应激的敏感性。通过改善动物在运输、屠宰前的处理、击昏和屠宰的条件有可能使肉质得到改良。并且，这些改良我们应该努力做到。关于选择，最好的建议是使用在与肌纤维数量有高的遗传正相关，而对肌纤维类型的分布没有相关应答和肌纤维面积有负的或不显著相关的性状上。遗憾的是，目前这样的性状还不能被利用。而且，器官的增长能刺激肌肉、心脏和循环系统或其他结构不得不支持动物日益增重的负担。如骨、结缔组织和关节应该引起注意。一些疾病当然能当作是对选择的及时预警，但好的性状估计这些病发生则会有效得多。基因组学知识和蛋白组学的分析将会是将来应用的重要科学手段。对于数量遗传学家，它将暗示更加复杂的选择计划的构建和实施。
近来有一些观点是使用基因技术对肉的数量和质量更进一步的改良（Klont等，2001；de Vries等，2000）。这为某些性状改良的加速出现了一线曙光。这样我们也可推断如果发生了对肉质或动物福利的负相关应答，与标准的选择程序比较，它们将会被迅速的揭露并弄清楚。这些技术适当使用能确保动物在生产场所中不再遭受任何与育种有一定程度相关的病症的袭击，及时和合适的信息可能减少公众对肉类生产的质疑和提高它在公众眼中的形象。
