牛营养中的微量元素硒

硒元素是由瑞典化学家Berzelus于1817年发现的，在地质化学中属超微量元素。长期以来一直被人们视为是一种有毒元素。直到1957年美国营养学家Schwarz和Foltz首次发现硒可以预防动物某些疾病后，才被逐渐明确为动物体内必需的微量元素，对畜禽的生长发育起促进作用。 

1硒在牛体内的分布与代谢 

1.1硒在牛体内的分布 

　　硒存在于牛体内的所有组织、体液和骨骼中。总硒量分布为肌肉组织占50％～52％，皮肤、毛和角占14％～15％，骨骼占10％，肝脏占8％，其它组织占15％～18％。正常情况下牛的血中硒浓度为1.01μmol/l，毛中硒含量大于0.25mg/kg，放牧牛饲料中的含硒量应为0.1mg/kg～0.2mg/kg。体内各器官和组织中硒的含量则是按以下递减的方式分布的：肾、肝、胰腺、脾、心、骨骼、骨骼肌、脑、肺。随着动物日粮中硒水平的提高，组织中硒的含量也随着增加。 

1.2硒在牛体内的代谢 

　　硒在牛体内的吸收、滞留、分布及排泄的数量、形式与途径，因饲料中硒的含量、化学形式以及干扰元素的种类和水平而异。无机硒或有机硒化合物都能迅速地被消化道、呼吸道、皮肤、皮下、肌肉或静脉吸收后进入血液循环并迅速分布到各器官和组织。进入机体内硒的主要吸收部位是十二指肠，胃和大肠几乎不吸收。反刍动物对硒的吸收比单胃动物差，这是由于反刍动物的肠内容物量将亚硒酸盐还原成不溶性化合物。因此，反刍动物对缺硒较为敏感。硒吸收后主要分布于肾、肝、胰腺、脾中，少量的硒分布于肌肉、骨骼、脑中。用任何方法进入体内的硒都通过粪、尿或呼吸排出体外。各途径排泄的比例随摄入的硒量、动物的种类和饲料中其它矿物质的浓度而变化。当饲料中含有大量硒时，主要排泄途径是经肺部排出具有挥发性的二甲基硒化合物。当饲料中的含量维持在生理水平时，主要随尿排泄。饲料中蛋白质、氨基酸含量增加时，硒随呼吸道的排泄量增加。反刍动物从粪中排出的硒比尿中多。 

2硒的生化功能 

　　硒的生化功能是多方面的，其主要是硒的抗氧化性。硒的抗氧化性是硒的生化作用的重要基础，它主要是通过硒酶的作用。目前，哺乳动物中已知的含硒酶有谷胱甘肽过氧化物酶(GSH－Px)，磷脂氢谷胱甘肽过氧化物酶(PHG－Px)、5′－脱碘酶。 

2.1谷胱甘肽过氧化物酶(GSH－Px) 

　　谷胱甘肽过氧化物酶是体内重要的抗氧化酶之一，它以还原型GSH为底物，催化还原不同种类的氢过氧化物，从而清除组织中有害的氢过氧化物，保护生物膜和生物大分子结构免受氧化损伤，并能有效地清除自由基。 

2.2磷脂氢谷胱甘肽过氧化物酶(PHG－Px) 

　　磷脂氢谷胱甘肽过氧化物酶是在哺乳动物中发现的第二种含硒酶，是一种单体膜结合酶，对磷脂氢过氧化物的活性较高，这种保护生物膜的完整性非常重要。它还能保护细胞免受氧化型低密度脂蛋白的损伤，对动脉粥样硬化有预防作用。 

2.35′－脱碘酶 

　　5′－脱碘酶的发现对硒与甲状腺激素代谢理论给予较为科学的解释。现已发现有机体至少有3种脱碘酶，它们是：Ⅰ型5′－脱碘酶、Ⅱ型5′－脱碘酶和5－脱碘酶。这3种脱碘酶的主要作用是维持机体甲状腺代谢的动态平衡。一是将低活性的形式T4(甲状腺激素原)转化为高活性的形式T3；二是使甲状腺激素降解为低活性或无活性的形式。缺硒时引起脱碘酶活性下降，导致T4向T3转化受阻，引起甲状腺激素代谢紊乱。 

3硒在牛体内的作用 

3.1促生长作用 

　　硒对畜禽的生长刺激作用在许多饲养试验中已得到了证实。自5′－脱碘酶被发现以后，硒的促生长作用得到更科学的解释，比如酶催化T4转变为T3，T3控制着生长激素基因的表达和生长激素的合成，T3还能提高胰岛素水平，促进肌肉蛋白质合成与周转，从而促进动物生长。 

3.2抗癌作用 

　　研究报道，硒对癌细胞有促进分化和抑制分裂的双向作用，近来又证明硒可抑制蛋白激酶C的活性，该酶与细胞癌变密切相关。据康乃尔大学GenyCormbs的资料，结肠、直肠癌的高发区出现在缺硒地带。日粮中硒对后肠微生物区系有影响，牵涉了结肠的健康。几项研究表明，家畜日粮中添加一定量的硒，有预防结肠、直肠癌的作用。 

3.3应激作用 

　　幼龄动物的体温调节能力很弱，热、冷应激对其健康生长发育有很大的威胁。而褐脂肪是啮齿类动物、幼龄哺乳动物和新生婴儿的最重要的冷应激时的非寒颤性产热部位。其非寒颤性产热功能的发挥依赖于组织的T3水平和受T3调控的解偶联蛋白(CPV)的浓度。硒缺乏时，T3浓度降低，阻碍褐脂肪的非寒颤产热功能的发挥，这会降低新生反刍动物和所有啮齿类动物抵御寒冷的能力，影响其生长发育和存活率。 

3.4硒与维生素E 

　　硒可加强VE的抗氧化作用，对VE在体内的生物化学作用，起着复杂的补偿和协调作用，但二者不能互相完全代替，因为硒既能防止红细胞的溶血作用，又能防止血红蛋白的氧化作用，而VE却没有防止血红蛋白氧化作用的能力。同时硒对VA、VC、VK在机体内的吸收和消耗，也起着调节作用。 

3.5硒与畜禽的繁殖 

　　硒对畜禽繁殖的影响很早就被注意。Hurley(1960)报道，在新西兰绵羊的日粮中补硒，可明显提高繁殖力。科学家们也证实缺硒地区补硒能提高奶牛、肉牛的繁殖率。对于公畜，硒在精子中几乎没有。Mahan等(1990)报道，精液中的硒是通过谷胱甘肽过氧化物酶的抗氧化作用保护精子细胞膜免遭损害。公畜精子内的硒主要存在于线粒体膜中，缺硒导致精细胞受损，释放出谷草转氨酶(GOT)，降低精子活力，从而影响受精能力和胚胎发育。对于母畜，补硒可以防止流产、胚胎死亡，降低不孕症和提高繁殖力。母牛缺硒导致的胎衣不下，机理目前尚不清楚，Segerson认为可能是缺硒和VE损伤了子宫肌肉生理功能而引起。徐魁悟等(1990)也报道，产前补硒和VE不但可防止胎衣不下，而且可改善产后繁殖性能，效果明显。 

3.6硒与免疫 

　　近期研究发现硒是加强机体免疫系统和抗感染能力必不可少的微量元素之一。动物缺硒使淋巴器官变得结构疏松，吞噬细胞、淋巴细胞数目减少，网状细胞增生，导致不同程度的免疫抑制或衰退。白细胞具有趋化、吞噬、杀菌作用，Hurley(1989)报道，缺硒时白细胞GSH－Px活性很低，白细胞杀死微生物能力降低，从而降低家畜对传染病的抵抗力。Boyne等(1984)对5头缺硒奶牛注射硒和VE，结果表明注射硒和VE的奶牛多型核嗜中性白细胞吞噬和杀伤金黄色葡萄球菌的能力显著提高。Sutle等(1989)也发现缺硒对反刍动物免疫机能的不良影响，给繁殖机能较低的奶牛群补硒，使子宫炎的发病率明显下降，并可防止奶牛由大肠杆菌引发的乳房炎。Droke等(1989)对育肥牛肌肉注射25mg硒和340IU的VE，对巴氏溶血菌免疫产生IgG抗体浓度显著高于不补硒和VE或仅注射VE的牛。 

3.7硒与其它元素 

　　硒与其它元素之间存在着复杂的相互作用，一方面硒可以拮抗汞、镉、砷等重金属以降低其毒性；另一方面，这些元素也影响机体内硒的代谢。如硒防止或对抗镉导致的损害，包括睾丸损伤、卵巢坏死、乳腺损伤、畸胎、胎盘坏死、肺损伤、胰损伤、肾损伤、高血压和贫血。此外，还发现动物体内的硒与食物中的钴、硫的含量呈负相关。食物中这些元素含量增加，能引起动物的缺硒症。 

4牛对硒的需要量 

　　日本规定家畜对硒的需要量：奶牛0.1mg/kg、肉牛0.2mg/kg。法国规定的添加量：奶牛0.08mg/kg～0.30mg/kg，肉牛0.1mg/kg～0.2mg/kg，并要求添加的硒和饲料中天然硒的总和不超过0.5mg/kg。美国FAD也规定限量饲喂的肉牛，每天每头的硒供给量不超过1mg/kg；肉牛自由舔食的混合矿物盐中的硒的浓度为20mg/kg，限制量为每天每头不超过1mg/kg。 

5补硒的方法 

　　硒的来源有原料硒和无机硒两类。我国的黑龙江、辽宁、河北、山东、四川、浙江等地的部分地区为缺硒和严重缺硒的地带。无机硒盐主要有亚硒酸盐和硒酸盐两类。人们为了寻求有效而廉价的方法，对缺硒动物补硒进行了大量的研究试验。目前最常用的补硒方法是： 

5.1硒丸 

　　用亚硒酸钠或硒酸钠与铁等金属制成硒丸，安装于牧场中便于家畜舔食，或把硒丸投入到反刍动物的瘤胃中。这种方法安全、可靠、维持时间长。 

5.2注射含硒制剂 

　　静脉注射适当的亚硒酸钠制剂和VE－亚硒酸钠制剂作为补硒方法，这种方法能使体内硒含量迅速提高。 

5.3喷露硒制剂 

　　把硒制剂喷露于饲料中，边喷边搅拌混合均匀，然后再饲喂家畜。 

5.4直接添加硒制剂 

　　把硒制剂研碎放入少量饲料中搅拌，然后再放入大量饲料中搅拌，这种方法的缺点是不能混合均匀。 

　　以上几种补硒方法中几乎都没有离开无机硒亚硒酸钠，但由于亚硒酸钠是毒性物质，服用后有不适反应，剂量不易控制，生物利用率不理想，稍一过量就会引起中毒，特别是幼畜更为敏感。长期以来，人们都在寻找一种低毒高效的补硒方法。一般认为有机硒在胃肠道的吸收效果要优于无机硒，这可能是由于蛋氨酸硒等硒蛋白在胃肠道是主动转移，而无机硒却是被动扩散。因此，我们建议将来以有机硒(硒酵母)作为实用的有机硒源。因为：有机硒不产生氧化作用；硒酵母与日粮中存在的硒蛋白的成分一致；与亚硒酸盐相比，日粮添加有机硒能使牛奶及组织中含硒量更高；添加有机硒后，它们能较长时间地保存在组织中，当体蛋白代谢时，它们能用于GSH的合成；有机与无机态硒对血液和组织中GSH活性的促进作用相同，特别是当日粮中不缺乏蛋白质时，更是如此；许多试验表明有机硒提高繁殖率大于无机硒。 

6牛的硒缺乏症和中毒症 

6.1硒缺乏症 

　　急性的病程短，突然死亡，多见于犊牛。急性经过者多是心肌营养不良，引起急性心衰而死。亚急性的临床症状主要是骨骼肌营养不良(白肌病)。病牛喜卧懒动、肘头外展、躯体下降、四肢伸开、蹄尖或蹄踵甚至球节着地。运步时后肢有旋转或向外划弧的动作或鹅步姿势，不能久站，很快卧躺。慢性患病犊牛生长迟缓，体弱消瘦，肠炎腹泻反复发作，久治不愈。机体抵抗力低下，发生胎衣不下等繁殖障碍。 

6.2中毒症 

　　硒虽然是一种牛必需的微量元素，但摄入的量过多，仍然对机体有害。当牛摄入硒含量为400mg/kg～800mg/kg的饲料时，可发生牛的急性硒中毒。其症状为：轻度共济失调，特殊姿势(低头，垂耳)，体温升高，脉搏加快，呼吸困难，口鼻出血及剧烈腹泻，病牛软弱无力，无活力，最终由于呼吸停止而死亡。犊牛长时间采食硒含量为3mg/kg～20mg/kg的饲料时，可出现慢性硒中毒。其中毒症状是：跛行、丧失活力、蹄变形、脱毛。对奶牛硒的安全量是5mg/kg；肉牛是8.5mg/kg。