磷是维持动物生长发育等生命活动必需的重要矿物质,同时也是饲料中最昂贵的组分之一,磷在动物体内与钙构成骨骼和牙齿,还以磷酸根的形式参与机体代谢活动,如磷酸化、DNA和 RNA合成及糖代谢等。如何将饲料中有害的植酸磷转化为可利用的磷,提高饲料的营养特性成为众多学者探求的课题。
1 植酸的抗营养特性
畜禽要利用植酸磷,首先必须在消化道内使植酸水解成含磷的无机物。它的利用效率取决于畜禽种类、年龄、小肠中植酸酶含量等因素。单胃动物因缺乏内源性植酸酶,饲料中的植酸基本不能被单胃动物直接利用而随粪便排出,造成磷的大量浪费和对土壤及水源的严重污染。
另外,植酸还会影响多种营养物质的消化吸收,它常和二价或三价阳离子、蛋白质、胃蛋白酶、胰蛋白酶和OL--淀粉酶等络合,形成不溶性的盐,降低其生物利用率,所以植酸是一种抗营养因子。
对于水产动物,高水平的植酸还会降低鱼类的生长速率、饲料利用率、成活率以及甲状腺功能。此外,未被动物体利用的大量植酸磷排出体外,一方面造成磷的巨大浪费,另一方面排出体外的磷进入土壤和水中,造成生物耗氧量(BOD)和
化学溶氧量(COD)值升高,导致水质恶化、鱼体生病或鱼肉带异味等,同时养殖水体中排放的饲料磷促使水体中浮游植物的大量繁殖,过剩的磷甚至可能诱发赤潮,给养殖业带来巨大的损失。
2植酸酶的作用机理
植酸酶能将肌醇六磷酸(植酸)分解成为肌醇和磷酸。不同来源植酸酶作用机理有所不同。植酸的水解反应可在消化道内发生也可在饲料被采食前发生。在消化道作用的植酸酶有4个可能来源:1)小肠内分泌;2)肠道微生物产生;3)饲料中的内源性植酸酶;4)外源微生物产生的植酸酶。外源植酸酶是植酸水解的主要的催化剂。
3植酸酶在饲料中的应用
3.1提高植酸磷利用率试验表明,添加植酸酶可促进鸡对植酸磷的利用效果,一般认为,添加植酸酶可使磷的利用率提高20%~40%。楼洪兴等(1999)在肉鸡的玉米一豆粕型日粮中添加植酸酶,粪尿中排磷量减少17%~42%,肉仔鸡体增重和饲料报酬与对照组无显著差异。在家禽体内,植酸水解主要发生在嗉囊(pH值5~6)、肌胃和腺胃(pH值2~4),在小肠中仍然发现植酸酶有活性,甚至在大肠中也有发现。
对于水产动物,Rodehutscord等(1995)以虹鳟为试验对象,饵料以大豆为基础,只含有植物性的磷源,磷的含量低于最适含量,在饲料中添加1000活性单位/kg饵料的植酸酶,结果在水温15℃时,磷的利用率从17%提高到49%,水温在10℃时,从6%提高到25%。用鲤鱼作试验,在以大豆粉、鱼粉和大麦为基础原料,总磷含量为7.2 g/kg的饲料添加500、1000活性单位/kg的植酸酶,结果鱼体增重和鱼体灰分含量显著提高,与不添加磷组和添加2 g/kg磷酸二氢钙的磷组相比,磷的排泄量分别降低28%和25%。
3.2 提高饲料中微量元素的利用率 植酸上的磷酸基团呈负电性,具有很强的络合力,它与一些阳离子如Ca2+、Mg2+、zn2+、CC2+、Mn2+、Fe2+和K+等金属离子及蛋白质螯合成稳定的复合物,形成不溶性盐,从而降低这些营养成分的利用率。肠道中的 pH值适于形成Zn-Ca-Cu-植酸盐螯合物。在小肠上段,由于形成Zn-Cu-植酸盐螯合物而使饲料中90%以上的Zn不可利用。可见植酸的存在不仅影响畜禽对磷的吸收和利用,对其他矿物元素也有影响。
3.3 提高饲料中蛋白质和氨基酸的利用率 植酸的抗营养作用主要指其与蛋白质形成植酸一蛋白质络合物抑制蛋白质水解酶的事实。植酸和蛋白质的相互作用开始于种子成熟期,随着种子的成熟,植酸逐渐在单子叶植物种子的糊粉层和双子叶种子的蛋白体部位累积。植酸上磷酸基团可以与蛋白质上阳离子基团结合,使蛋白质溶解性降低,从而影响蛋白质消化。这种结合与pH值密切相关,在低pH值时,植酸与蛋白质中的精氨酸、赖氨酸及组氨酸产生静电连接,形成不溶性复合物;当pH趋于等电点时,蛋白质呈电中性,植酸不能直接与之相吸附,但蛋白质上的羧基可通过二价正离子(如钙、镁、锌等)与植酸连接起来,形成植酸盐一蛋白质复合物。植酸与蛋白质的结合作用不但存在于饲料中,还可与动物体内的蛋白质如淀粉酶、胃蛋白酶、胰蛋白酶和酸性磷酸酶等结合,从而降低了这些酶的活性。植酸一蛋白质复合物对蛋白质的水解消化过程具有更强的反抗作用,而且植酸与蛋白质之间的作用是离子性的,反应程度主要取决于pH值。植酸在酸性和碱性环境中都可与蛋白质络合。Cheryan(1980)认为,在酸性环境中(pH值为2)植酸为强负离子,蛋白质为强正离子,从而络合形成复合物;在碱性环境中,与酸性环境情况不同,植酸和蛋白质匀为负离子,多价正离子如钙等与植酸一蛋白质复合物络合。二者的相互作用最终降低蛋白质的溶解性,从而影响蛋白质的功能作用。
添加植酸酶可以释放部分被植酸络合的蛋白质,从而提高蛋白质的利用率。在猪饲料中添加植酸酶,蛋白质和氨基酸的回肠消化率提高了7%~12%。可见,植酸酶对蛋白质和氨基酸利用率的促进作用具有重大意义。
3.4提高饲料中淀粉的消化率 α一淀粉酶广泛存在于植物、动物和微生物,其作用和稳定性需要钙离子。植酸通过络合α一淀粉酶需要的钙离子可降低日粮中α一淀粉酶的活性,而植酸酶通过破坏植酸的这种络合结构,从而提高淀粉的消化率。
4小结 ·
植酸酶可以解除植酸的抗营养作用,使无机磷的用量大幅度降低,降低饲料成本;显著降低猪、禽粪便排泄物中磷的含量,减少了磷对环境的污染;提高饲料中矿物元素,如钙、锌、铜、镁和铁等生物学利用率;增加饲料中蛋白质、氨基酸、淀粉和脂质等营养物质的利用率;提高动物采食量和日增重,改善动物生产性能。
目前研究的主要集中在通过基因工程手段克隆植酸酶基因,然后在生物反应器中高效表达植酸酶基因,以解决植酸酶在原始天然材料中含量太低而难以大量提取生产的问题;或在分子水平上改造植酸酶基因,从而改变植酸酶的酶学性质如耐温性、pH适应性、催化活性等,提高其在饲料中使用的有效性。随着植酸酶研究更深入地展开及人们环保意识的进一步加强,植酸酶产品在畜禽养殖中的应用将越来越广泛